Armadillos

Armadillos
Armadillo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus)

Armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus )

Sistemática
sin rango: Sinápsidos (Synapsida)
Clase : Mamíferos (Mammalia)
Subclase : Mamíferos superiores (Eutheria)
Superior : Animales subarticulados (Xenarthra)
Orden : Barandillas blindadas (Cingulata)
sin rango: Armadillos
Nombre científico
Dasypoda
Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)

Los armadillos (Dasypoda) forman el único grupo superviviente de mamíferos de los animales secundarios acorazados (Cingulata). Hoy en día se dividen en dos familias con un total de alrededor de 20 especies presentes , y se conocen muchos otros representantes extintos. El grupo se distribuye por el continente sudamericano y el sureste de América del Norte ; una gran parte de las especies actuales se concentra en el centro y norte de América del Sur.

Los armadillos son el único grupo conocido de mamíferos en la actualidad que tiene una capa exterior ósea. Los pangolines armados con escamas de cuerno anteriormente se consideraban erróneamente relacionados con ellos. Los armadillos parecen en gran parte solitarios y, en diversos grados, viven bajo tierra en movimientos de tierra, por lo que se adaptan a esta forma de vida excavadora a través de varias modificaciones esqueléticas. Una amplia variedad de insectos se consumen como alimento principal, pero algunas especies también consumen alimentos a base de plantas o comen vertebrados más pequeños . Los hábitos del armadillo no se han estudiado bien en todos los casos, especialmente en lo que respecta a la reproducción.

Los seres humanos utilizan parte de la carne como recurso alimenticio, y algunas partes del esqueleto también se utilizan localmente como materia prima artesanal. Algunas especies se consideran molestias terrestres debido a sus actividades de excavación. Los armadillos se conocieron por primera vez en Europa a principios del siglo XVI; la primera descripción del grupo Dasypoda, reconocida hoy, data de 1885/1886.

El desarrollo filogenético , documentado por hallazgos fósiles , se remonta al Paleoceno , hace más de 56 millones de años. Sin embargo, las especies actualmente existentes aparecieron relativamente tarde. Los parientes más cercanos de los armadillos son los osos hormigueros y los perezosos . Los tres grupos tienen formaciones esqueléticas especiales en la columna, que juntas les permiten formar el orden superior de los animales articulados secundarios (Xenarthra), una de las cuatro líneas principales de los mamíferos superiores .

anatomía

Habitus

Garganta de cinturón ( Chlamyphorus truncatus )

Los armadillos son mamíferos predominantemente pequeños o raramente medianos con una longitud cabeza-tronco de 11 a 100 cm. Además, hay una cola que, con la excepción de los armadillos bola ( Tolypeutes ) y el lunar de cinturón, a menudo representa aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo, pero a veces es significativamente más larga. El peso varía mucho, similar al tamaño corporal y oscila entre 100 g en el esófago ( Chlamyphorus truncatus ) y 45 kg en el armadillo gigante ( Priodontes giganteus ). Los armadillos extintos también podrían volverse considerablemente más grandes y, con Macroeuphractus , que pesaba entre 90 y 120 kg, alcanzó el peso de los cerdos domésticos más pequeños de la actualidad . Una gran parte de las especies conocidas se mantuvo en la variabilidad de tamaño de los representantes recientes.

La cabeza tiene una forma estrecha y afilada, las orejas sobresalen hacia arriba como un ratón, los ojos son muy pequeños. En algunas especies, el hocico se alarga como un tubo. En la parte superior, la cabeza está cubierta con placas óseas que forman una armadura para la cabeza. La característica es la armadura trasera generalmente fuertemente arqueada , que cubre casi toda la superficie del cuerpo de los animales. La parte delantera y trasera del cuerpo es a menudo demasiado rígida, los escudos traseros fusionados (placa de hombro y regazo, también llamado Buckler ), se ubica entre ellos un número variable de abiertos hacia el lado del estómago, anillos transversales, cinturones o bandas, después de lo cual el grupo su Nombre trivial alemán recibido. Las conexiones con pliegues cutáneos superpuestos garantizan una alta flexibilidad de la armadura en la zona de los ligamentos. En la mayoría de las especies, la cola puntiaguda también está rodeada por anillos de huesos. Por otro lado, no hay armadura en el estómago, pero a veces hay plaquetas óseas individuales. El vello corporal no se desarrolla en todas las especies, si está presente, brota en pelos de cerdas de los escudos traseros o en los lados del cuerpo y es lanudo cerca del vientre.

Las patas cortas siempre tienen cinco dedos en la parte posterior, pero de cuatro a cinco, rara vez también tres, dedos en la parte delantera, que tienen garras muy curvadas , siendo las de las patas traseras en todas las especies significativamente más pequeñas que las de las delanteras. Las garras en los dedos medios de las patas delanteras del armadillo gigante tienen hasta 20 cm de longitud, el récord de las garras más grandes de todo el reino animal en la actualidad.

Características del cráneo y los dientes.

Cráneo del armadillo de seis bandas ( Euphractus sexcinctus )

Las diferentes especies de armadillos tienen diferentes formas de cráneo, que en su mayoría reflejan la dieta. Las especies que se alimentan principalmente de insectos suelen tener un cráneo más ligero y una mandíbula inferior con puntos de inserción de los músculos menos desarrollados. Sin embargo, aquellos que viven en gran parte como omnívoros y en algunos casos también comen plantas se caracterizan por cráneos más masivos con músculos masticadores claramente desarrollados. Además de la estructura general del cráneo de los mamíferos, los armadillos tienen dos peculiaridades anatómicas . En la región anterior de la cavidad nasal, se produce una formación ósea conocida como septomaxilla (os nariale), que de otro modo solo se forma en mamíferos y reptiles que históricamente son más viejos . La función de este hueso en los armadillos es en gran parte desconocida; probablemente se usa para cerrar las fosas nasales mientras se excava para que no se inhale el polvo. Muchas especies de armadillo, pero no todas, tienen un anillo timpánico en el canal auditivo en lugar de una vejiga timpánica .

Cráneo de armadillo de cerdas marrones ( Chaetophractus villosus )

En muchas especies, la mandíbula inferior es en su mayoría larga, estrecha y construida en la parte baja del cuerpo óseo. Llama la atención la sínfisis no firmemente osificada que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior en la región anterior. En la construcción de los dientes, también hay diferencias en la dieta, con dientes pequeños en los insectívoros y dientes grandes en los omnívoros. Además, los dientes se diferencian de los de otros mamíferos: tienen un diseño homodóntico , los incisivos o caninos o premolares no están formados.Todo el conjunto de dientes consiste en formaciones dentales simples, en forma de lápiz que recuerdan a los molares . Estos no tienen esmalte dental , solo los armadillos de nariz larga ( Dasypus ) y algunas especies extintas tienen una capa muy delgada de esmalte dental que se mastica muy rápidamente, y consisten casi en su totalidad en dentina , principalmente ortodentina , el componente más duro de la dentina. Algunas especies tienen una capa externa muy fina de cemento dental en lugar de esmalte dental , como es el caso del armadillo gigante o el armadillo enano ( Zaedyus pichiy ). El número de dientes varía de una especie a otra y, a menudo, dentro de la especie, y varía de 7 a 25 por arco de mandíbula. Los dientes suelen crecer toda la vida, solo en los armadillos de nariz larga se ha comprobado un cambio de dientes de dentición decidua a permanente. Esto a veces puede ocurrir muy tarde, a veces no hasta la edad adulta y, obviamente, varía de persona a persona.

Armadura

Representación esquemática de la armadura de un armadillo con los nombres de los elementos individuales.
Armadura de un armadillo, aquí la forma extinta Eutatus

La formación de una, la armadura de cuerpo ósea exterior, que cubre la cabeza (escudo cabeza) y la parte posterior (caparazón) y, con la excepción de los bare- de cola armadillos ( Cabassous ), también la cola (armadura cola) y partes de la patas, es único entre los mamíferos y le da a los armadillos y esto le da a sus parientes extintos una posición especial dentro de esta clase de animales. Consiste en plaquetas óseas llamadas osteodermos , que se forman en la piel . Están dispuestos en filas tanto en la armadura trasera como en la cola. El número de osteodermos que forman conchas varía según la especie. En los armadillos esféricos supera los 660, en el armadillo enano alrededor del 950 y en los armadillos de cerdas ( Chaetophractus ) sobre el 1040. Los osteodermos están cubiertos por escudos de cuerno que se disponen de dos formas distintas: por un lado, un escudo de cuerno cubre varios, a veces hasta cuatro osteodermos vecinos al mismo tiempo, por otro lado solo uno o un máximo de dos. La primera variante se considera bastante primitiva para los armadillos y se desarrolla casi exclusivamente solo en los armadillos de nariz larga, la última se aplica a la mayoría de las otras especies.

Los osteodermos de las partes rígidas de la armadura trasera a menudo tienen una forma cuadrada, de cuatro a poligonal. Por otro lado, suelen ser de forma alargada y rectangular en las correas móviles y tienen una superficie articulada en el extremo frontal que las conecta con el elemento correspondiente de la fila adyacente. De este modo, un solo osteodermo de un ligamento móvil se encuentra debajo de su contraparte de la fila anterior con la superficie de la articulación y cubre la superficie de la articulación respectiva de la plaqueta ósea posterior en la sección posterior. La superficie del osteodermo suele estar ornamentada. Este dibujo de superficie generalmente incluye un patrón central más grande, alrededor del cual se disponen patrones más pequeños de forma concéntrica o lateral. La forma y el diseño de la superficie de las plaquetas óseas varían entre las especies, por lo que ambas características tienen valor taxonómico . Los escudos córneos son en su mayoría de forma redonda y se superponen a las plaquetas óseas. En los armadillos de nariz larga, cuyos escudos córneos cubren varios osteodermos, a veces surge un patrón irregular en los escudos de los hombros y la pelvis, mientras que en los otros armadillos se repite la estructura lineal de la armadura.

Las plaquetas óseas son multicapa en sección transversal, con una capa firme de hueso por encima y por debajo y un material más blando en el interior, en el que se encuentran cavidades para las glándulas sudoríparas y sebáceas , así como para la médula ósea y, en las especies pilosas, también para los folículos pilosos. En general, las cavidades individuales tienen su propio carácter, dependiendo de su función y, por lo tanto, pueden asignarse de manera relativamente confiable incluso con formas fósiles. Dichos folículos pilosos son en su mayoría alargados y se agrupan en el borde del osteodermo, las glándulas a menudo tienen una forma esférica y se asientan en el medio, mientras que los de la médula ósea generalmente no tienen apertura hacia la superficie. La sustancia ósea está formada por un material duro y fuertemente mineralizado y estructuras fibrosas ricas en colágeno ( fibras de Sharpey ), que confieren a las plaquetas óseas individuales un alto grado de elasticidad. En el interior, la armadura está soportada principalmente por 11 pares de nervaduras muy anchas.

La creación del caparazón comienza en la fase fetal en el útero. Sin embargo, los recién nacidos tienen una cáscara suave y correosa que se endurece gradualmente a través de la osificación de la dermis . Las plaquetas de hueso típicas, según la especie, de formas diferentes, poligonales a redondas, se forman, sobre las cuales se asientan las plaquetas de cuerno y se clasifican en las partes sólidas de la armadura y los cinturones. El endurecimiento del tanque se produce de manera diferente según la especie durante el crecimiento de la juventud, lo que se interpreta como una adaptación a las respectivas condiciones ambientales.

Si el tanque se formó como una protección contra los depredadores no está completamente aclarado científicamente. Sin embargo, protege bien de la vegetación espinosa de los paisajes secos, en los que habitan numerosas especies de armadillos. Al mismo tiempo, reduce la infestación de parásitos externos .

Esqueleto del cuerpo

Esqueleto de armadillo gigante ( Priodontes maximus )

Las características esqueléticas especiales que difieren de otros mamíferos se encuentran principalmente en el área de la columna vertebral . Las llamadas articulaciones xenártricas ( articulaciones secundarias), que dieron nombre al padre Xenarthra , se forman principalmente en las vértebras torácicas posteriores y las vértebras lumbares. Estas articulaciones adicionales se encuentran en las apófisis laterales de las vértebras y conectan la anterior con la siguiente (más precisamente la apófisis accesoria con las apófisis transversa y mamilar ), pero su función no está clara en gran medida. Las superficies articulares de las vértebras caudales también están bien desarrolladas y se entrelazan profundamente, lo que permite a los armadillos usar la cola como soporte cuando se erigen sobre sus patas traseras. En el área de la columna cervical hay adherencias de la cervical posterior con las vértebras torácicas anteriores en algunas especies, lo que se conoce como hueso poscervical y muy probablemente está relacionado con el modo de vida de los animales. Además, los armadillos solo tienen un promedio de 11 vértebras torácicas y generalmente entre 3 y 4 vértebras lumbares, lo que es significativamente menor que el de sus parientes más cercanos, los osos hormigueros y perezosos y, especialmente en el caso del menor número de vértebras lumbares, da más estabilidad a la espalda al enderezarse. Tal reducción en el número de todas las vértebras en comparación con grupos estrechamente relacionados también parece ser típica de los vertebrados con armadura , ya que se ha demostrado lo mismo en tortugas y algunos parareptiles extintos con formación de armadura.

El resto del sistema musculoesquelético también presenta algunas peculiaridades. Las fuertes patas delanteras con grandes garras son una excelente adaptación a un estilo de vida excavador. En la estructura ósea, esto es particularmente evidente en el cúbito , el proceso articular proximal (= cerca del tronco) (el olécranon ) es muy pronunciado; su longitud representa entre el 37% (armadillo gigante) y el 54% (mole de cintura) de la longitud total del hueso. El porcentaje de olécranon en el cúbito es mayor cuanto más se adaptan las especies individuales a una forma de vida excavadora. Tanto el proximal como el distal (= extremo distal del húmero ) del húmero también muestran refuerzos en especies excavadoras, que sirven para la inserción de la musculatura correspondiente.

Las patas traseras, por otro lado, no son excesivamente fuertes, lo que se debe al hecho de que no se utilizan para cavar, sino principalmente para la locomoción cuando se busca alimento. El montículo de rollo mayor (trocánter mayor) del fémur se encuentra aproximadamente a la altura de la cabeza del fémur, lo que favorece la extensión de la pierna en la articulación de la cadera. Esto ocurre, entre otras cosas, en las madrigueras al clavarse las uñas en el suelo cuando un animal es atacado por un depredador. Además de los montículos grandes y pequeños (trocánter menor), el fémur típicamente tiene un tercer montículo (trocánter tercio); este último no se encuentra regularmente en los mamíferos, pero es un rasgo característico de los animales articulares secundarios En las especies de armadillo con una masa corporal más alta, el trocánter tercio está más distal (hacia la articulación de la rodilla) que en las que tienen menos.

Órganos internos y desempeño sensorial

La ingestión de alimentos se lleva a cabo con la ayuda de la lengua larga y ampliamente extensible, que en la mayoría de las especies de armadillos examinadas también tiene una superficie rugosa por papilas en forma de hongo, circulares o en forma de hilo. La digestión es apoyada por una saliva que contiene ácido siálico , que se forma en tres grupos principales diferentes de glándulas salivales ( glándulas salivales del oído, sublinguales y mandibulares). Gran parte de la descomposición de los alimentos tiene lugar en el estómago , cuyo píloro es muy musculoso . El estómago es mayormente parecido a un saco y simple, pero en algunas especies de armadillo, como el armadillo de siete bandas del sur , parece casi bilobulado cuando se lo atrae. Además, es bastante grande y puede medir alrededor de 150 cm³ en el armadillo de nueve bandas . El bazo alcanza entre el 0,21 y el 0,38% del peso corporal y tiene una función de formación de células sanguíneas durante toda la vida de un animal.

El útero de los armadillos esféricos y de nariz larga es simple y de forma trapezoidal, parecido al de los primates . Todos los demás armadillos tienen un útero de dos cuernos. Las hembras tienen un solo par de glándulas mamarias , con la excepción de los armadillos de nariz larga, que tienen dos pares. El pene se compara con la altura de uno de los más largos entre todos los mamíferos y en algunas especies se alcanza en estado erecto hasta el 50% de la longitud corporal. Debido a la armadura corporal, la cópula no sería posible sin un pene tan grande.

Sobre todo, el sentido del olfato es muy pronunciado y se utiliza a menudo cuando se busca comida. Esto también se refleja en el cerebro , que tiene un gran cerebro olfativo . El sentido de la vista , por otro lado, está subdesarrollado, lo que también puede ser diagnosticado por un área óptica menos pronunciada en el cerebro.

Distribución y hábitat

Los armadillos viven exclusivamente en el doble continente americano . La presencia de la mayoría de las especies se limita a América del Sur , donde se distribuyen en la mayor parte del área terrestre. Aquí también se puede encontrar el origen de los armadillos, que se remonta al final del Paleoceno hace unos 58 millones de años. Solo hay dos especies en América Central , incluido el armadillo más conocido, el armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ), que habita gran parte de América del Sur y Central hasta el sureste de los Estados Unidos inclusive . Los antepasados ​​de las especies de América del Norte y Centroamérica probablemente solo inmigraron de América del Sur hace unos 3 millones de años después de que se construyera el puente terrestre entre América del Norte y América del Sur en el Istmo de Panamá y el Gran Intercambio de Fauna Estadounidense asociado en el Plioceno .

Numerosas especies de armadillos prefieren hábitats secos y abiertos como semidesiertos , sabanas y estepas con vegetación arbustiva espinosa o bosques secos y también necesitan una superficie suelta para construir sus madrigueras. Como resultado, se pueden encontrar muchos representantes en el Gran Chaco , pero también en las regiones pampas del centro de América del Sur desde el sur de Brasil a través de Bolivia y Paraguay hasta el norte de Argentina ; sólo en Paraguay, se han registrado 12 de las 21 especies que aún viven en la actualidad. Sin embargo, algunas especies también viven en la selva tropical , en los bosques de Yungas de los flancos de alta montaña o en humedales como el Pantanal . Las altas elevaciones de los Andes solo han abierto especies individuales de armadillo, como el armadillo de cerdas pequeñas (" armadillo de cerdas andinas"; Chaetophractus vellerosus ).

estilo de vida

Comportamiento territorial

Armadillo pigmeo ( Zaedyus pichiy )

La forma de vida de la mayoría de las especies de armadillos está poco explorada. Los datos confiables se refieren generalmente a las especies más extendidas y comunes, como el armadillo de nueve o seis bandas ( Euphractus sexcinctus ). Los armadillos son predominantemente solitarios nocturnos; sin embargo, algunas especies también aparecen durante el día. Se pueden distinguir un total de tres modelos de vida:

  • habitantes predominantes del suelo que rara vez cavan madrigueras subterráneas, como los armadillos esféricos ( Tolypeutes );
  • predominantemente animales excavadores que van en busca de alimento superficialmente, como los armadillos de nariz larga ( Dasypus ) y los armadillos de cerdas ( Chaetophractus );
  • generalmente madriguera animales que también se alimentan bajo tierra, tales como los bare- armadillos de cola ( Cabassous ) y ambos representantes de la mole de la correa ( Chlamyphorus y Calyptophractus ).

Los armadillos pasan gran parte de la fase de vigilia en busca de alimento, mayoritariamente ágil y permanente, por lo que el olfato bien desarrollado detecta la presa hasta 20 cm de profundidad en el suelo, que luego suele ser desenterrada. Algunos representantes de los armadillos pueden contener la respiración hasta seis minutos para mantener libres sus vías respiratorias . A pesar de su físico torpe y aparentemente rígido, los armadillos también pueden moverse con asombrosa velocidad. Algunas especies incluso son buenos nadadores; Para que no se pierdan en su armadura, primero bombean aire al estómago y los intestinos . Para dormir, se excavan en el suelo o buscan un edificio existente, pero la reutilización de dichos edificios difiere significativamente de una especie a otra. Las cuevas en sí también son diferentes según la especie y pueden ser pequeñas, pero también ramificadas y de varios metros de largo bajo tierra. En algunos casos, se crean áreas de anidación ampliadas al final de los pasillos.

alimento

Armadillo erigido de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ) absorbe el aroma

Los armadillos tienen una amplia gama de alimentos, pero los insectos son más o menos comidos por todos los representantes según la cantidad. Sin embargo, se puede hacer una distinción entre diferentes estrategias nutricionales dependientes de la especie:

Del mismo modo, la base de los armadillos extintos de los dientes examinados se alimentan en gran medida de omnívoros o insektivor, pero también hay evidencia de un alimento significativamente fleischhaltigere, como cuando se captura un gran Macroeuphractus cuyo segundo diente significativamente a un canino y posiblemente hasta una liebre captura de animales grandes . Los representantes del grupo Eutatini , como Eutatus , estaban más especializados en alimentos de origen vegetal, lo que podría determinarse a partir de la estructura de la mandíbula inferior y las huellas de abrasión en los dientes.

Los alimentos se suelen consumir con la lengua larga y pegajosa . Las largas garras de las patas delanteras se utilizan para romper los montículos de hormigas y termitas, que a veces pueden ser muy duros, o para cavar agujeros en los que buscar comida. Cuando buscan comida, los armadillos a menudo se paran sobre sus patas traseras para seguir un rastro de olor.

Balance energético y consecuencias del tanque

En general, los armadillos tienen una tasa metabólica muy baja ; es alrededor del 40 al 60% de lo que se esperaría en mamíferos del mismo tamaño. Junto con el de los monotremas , es uno de los mamíferos más bajos. Cuanto más se adapten los animales a las hormigas y termitas como recursos alimenticios primarios, menor será el metabolismo. El metabolismo lento es causado por la baja densidad energética de los alimentos; el material de suelo adicional que se ingiere al hurgar en los nidos de insectos también reduce esto. El efecto a veces es más pronunciado en especies más grandes que en las más pequeñas, ya que en el armadillo gigante, entre otras cosas, la tasa metabólica a veces solo alcanza el 29%. La mayor demanda de oxígeno que puede surgir dependiendo de la actividad, a diferencia de la mayoría de los mamíferos, no se cubre con respiraciones más profundas sino más rápidas. La necesidad de este comportamiento surge de la formación de la armadura, que constriñe el pecho y por lo tanto limita su libertad de movimiento.

La tasa metabólica lenta también está asociada con una temperatura corporal baja y fluctuante y una alta conductividad térmica. La temperatura corporal promedio de las formas tropicales es de alrededor de 33 a 34,5 ° C, que es ligeramente más baja que la de los animales de regiones más frías. La alta conductividad térmica se ve favorecida por la formación de la armadura y la falta de un pelaje denso, promueve la liberación de calor corporal al ambiente y así evita el calentamiento excesivo en condiciones climáticas cálidas. Para evitar que el cuerpo libere calor demasiado rápido, los animales se retiran a sus madrigueras subterráneas con condiciones ambientales significativamente más equilibradas cuando hay fuertes fluctuaciones de temperatura local. Las especies que se encuentran en regiones más frías, como el armadillo enano, reaccionan a fases inhóspitas con un letargo o las encuentran con actividad reducida, como ocurre con el armadillo de nueve bandas . A veces, estos representantes más resistentes al frío también acumulan una capa de grasa. Apenas hay evidencia de tal estrategia de almacenamiento de alimentos para muchas especies tropicales. Una capa adicional de grasa, por ejemplo, ya no permitiría a los armadillos esféricos acurrucarse completamente en su caparazón.

La constitución general y el balance energético significan que los armadillos son más comunes en paisajes climáticos cálidos y previenen una mayor propagación en latitudes climáticas frías. Otro factor limitante es la disponibilidad de hormigas y termitas para satisfacer sus necesidades nutricionales. Los insectos formadores de colonias no prosperan en las condiciones frías del invierno. Todo esto limita, por ejemplo, la expansión más al norte del armadillo de nueve bandas considerablemente. Además, la dieta y el metabolismo resultante influyen directamente en las estrategias de vida de diferentes grupos de animales. En los armadillos, la dieta baja en energía y el bajo metabolismo conducen a una forma de vida subterránea. El tanque entrenado, a su vez, ofrece una cierta protección contra los depredadores y los túneles que colapsan y similares. Como resultado, también conservaron una locomoción más o menos “primitiva” con un paso único y miembros cortos, que en principio permiten una locomoción rápida, pero una locomoción menos efectiva a través de pasos cortos. Lo mismo es conocido también por otros mamíferos insectívoros con formación de protección externa, ya sean los pangolines o los diversos, dotados de animales de vestir de piel puntiaguda como el erizo o diferentes representantes de los tenrecs . Por otro lado, los conejos, que son de tamaño comparable a los armadillos, desarrollaron un sistema musculoesquelético de gran movilidad debido a su dieta alta en energía y alta tasa metabólica, que se caracteriza por tener extremidades largas. Con sus altas velocidades y largas zancadas, son animales de escape efectivos, por lo que aquí no era necesaria una armadura corporal.

Reproducción

La reproducción solo ha sido bien investigada para la menor cantidad de especies y las más extendidas. En general, la época de celo es la única fase en la que se juntan varios individuos de armadillos. El período de gestación es bastante diferente y puede variar entre dos y cuatro meses en las especies más conocidas. En el caso del armadillo de nueve bandas, se ha comprobado que los óvulos fecundados se almacenan en el cuerpo durante varios meses antes de que se aniden y se desarrollen más. Esto evita que las hembras den a luz crías sin perspectivas en épocas desfavorables. Además, la poliembrionia se conoce en el armadillo de nueve bandas y también en el armadillo de siete bandas del sur , por lo que producen descendencia genéticamente idéntica, cuyo número es de dos a doce por camada. Esta forma de reproducción también se sospecha para todos los demás representantes de los armadillos de nariz larga . Sin embargo, hasta ahora no está claro si la poliembrionía está relacionada con el desarrollo del útero construido simplemente en estos representantes de armadillo. En otros cuatro géneros se atestigua el nacimiento de gemelos no idénticos, las especies restantes solo dan a luz a una cría por camada. Inicialmente, los niños tienen una piel suave y correosa que se endurece gradualmente para formar una cáscara y, por lo general, solo son amamantados durante unas pocas semanas. La esperanza de vida de los armadillos en la naturaleza es de hasta 18 años, en el cuidado humano algunas especies pueden llegar incluso a superar los 30 años, aunque no todas las especies han tenido éxito en la reproducción.

Depredadores y comportamiento del enemigo

Armadillo esférico del sur de pie y acurrucado ( Tolypeutes matacus )

En caso de peligro, los armadillos generalmente van a la madriguera más cercana o se excavan, donde luego clavan sus garras en el suelo y extienden las placas de hueso y las presionan en el túnel, anclándose firmemente en el suelo. Al aire libre, las garras también se presionan contra el suelo, los animales también se presionan firmemente contra el suelo para que solo se pueda atacar la armadura y se proteja el vientre blando. Sin embargo, la armadura no ofrece una protección completa, ya que tiene un grosor de solo 2 a 3 mm con algunos representantes y puede ser agrietada fácilmente por algunos depredadores más grandes . Sólo los armadillos esféricos pueden acurrucarse en una esfera completamente protegida; el caparazón está tan perfectamente entrelazado y la conexión de los músculos tan apretada que casi ningún depredador puede morder este caparazón. Las garras también se pueden usar bien para la defensa. Los depredadores potenciales incluyen gatos depredadores más grandes como el jaguar y el puma , pero también depredadores más pequeños como el coyote y el ocelote o las aves, la Aguja y la valla Adler . Los perros y gatos que viven en libertad también cazan armadillos. Los animales jóvenes también pueden morir a manos de muchos otros depredadores.

Importancia ecologica

Los armadillos ejercen una gran influencia en sus respectivos hábitats locales . Los representantes de la excavación contribuyen a la bioturbación y, por lo tanto, a la aireación y desprendimiento de los sustratos del suelo. La cantidad de tierra movida, dependiendo del tamaño de la causa, está entre 0,002 y 0,6 m³ por edificio. Para una región investigada en Colombia, esto resultó en un volumen de aproximadamente 99 m³ con 157 madrigueras registradas del armadillo gigante. Las madrigueras no solo sirven como refugio para los armadillos, sino que también son posteriormente utilizadas por muchos otros animales. Dado que los armadillos crean un hábitat para varios seres vivos, los científicos los clasifican como ingenieros de ecosistemas . Esto se ha estudiado particularmente bien en el caso del armadillo gigante, cuyas madrigueras sirven a veces como hábitat para más de dos docenas de especies diferentes. Los armadillos también participan en el ciclo de los nutrientes a través de su forma de vida de excavación y migración . Esto se aplica no solo al contenido de nitrógeno , por ejemplo , que puede aumentar significativamente a nivel local debido a la defecación con una densidad de población correspondiente . Además, los armadillos comen cantidades importantes de tierra debido a su dieta, que luego se excreta en otros lugares. Algunas especies, a veces herbívoras, también actúan como dispersores de semillas . Esto incluye más de tres docenas de especies de plantas, cuyos frutos se ha demostrado que pertenecen a la dieta de los armadillos. Otros aspectos se refieren al control de la propagación de enfermedades matando una amplia variedad de especies de insectos . Sin embargo, los armadillos también son portadores de varios patógenos que pueden ser peligrosos para los humanos. Estos incluyen la lepra y la enfermedad de Chagas . Por último, pero no menos importante, los armadillos forman parte de la red alimentaria, ya que no solo viven como depredadores hasta cierto punto, sino que también son presa de otros depredadores.

Sistemática

Sistema externo

Relación de armadillos según datos morfológicos de Billet et al. 2011
 Cingulata  

 Peltephilidae 


 Dasypoda  

 Dasypodidae 


  Chlamyphoridae  

 Tolypeutinae


   

 Clamiforinas


  Euphractinae  


 Eutatini


  Gliptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptodontidae




   

 Euphractini







Plantilla: Klade / Mantenimiento / Estilo
Holmesina , gran representante de los Pampatherien del Pistoceno tardío de América

Los armadillos (Dasypoda) son un grupo del orden de los animales articulados acorazados (Cingulata) y el orden superior de los animales articulados (Xenarthra). Las articulaciones xenártricas de la columna son una característica común de los animales articulados secundarios, por lo demás muy diversos. También pertenecen a los Xenarthra los perezosos (Folivora) y los osos hormigueros (Vermilingua), los cuales representan un grupo más cercano y, como orden de los brazos dentales (Pilosa), se encuentran frente a los armadillos. Los análisis genéticos moleculares mostraron que el linaje común de los perezosos y osos hormigueros se separó del de los armadillos al comienzo del Paleoceno , hace unos 65 millones de años. Los Xenarthra, cuyos orígenes se remontan al Cretácico Superior , forman uno de los cuatro grupos superiores principales de los mamíferos superiores , los otros tres están parcialmente combinados en un taxón superior , la Epitheria , que es el grupo hermano de Xenarthra. Los tres pedidos recientes se limitan a Estados Unidos en la actualidad .

La composición y estructura sistemática de los animales articulados armados es compleja y está en discusión. En general, además de los armadillos, se pueden distinguir algunas otras líneas más grandes, solo fosilizadas . Aquí son de importancia los Pampatheriidae y Glyptodontidae , que, según estudios filogenéticos , se consideran muy relacionados y, por lo tanto, se agrupan en la unidad taxonómica superior de Glyptodonta . Los Pampatherien aparecieron por primera vez en el Mioceno Medio y también tienen una armadura rígida para los hombros y la pelvis, entre las cuales hay ligamentos móviles individuales, en su mayoría tres. Sin embargo, especialmente en la última fase de su historia tribal , los representantes eran mucho más grandes que los armadillos de hoy. El género norteamericano Holmesina , que sólo se extinguió al final del Pleistoceno hace unos 10.000 años, alcanzó una longitud de dos metros y un peso corporal de hasta 220 kg; Pampatherium , que estaba muy extendido en América del Sur al mismo tiempo, tenía dimensiones similares . Originalmente, se consideraba que la Pampatheria estaba estrechamente relacionada con los armadillos y, en algunos casos, también se administraban como una subfamilia dentro de ellos. La relación más estrecha entre la pampateria y los gliptodontes resulta, entre otras cosas, de la estructura del canal auditivo y de la construcción del aparato masticatorio, como la mandíbula inferior alta y los dientes más complejos. Los gliptodontes, a su vez, forman uno de los grupos más extensos dentro de Cingulata. Se caracterizan por una armadura rígida y la ausencia de articulaciones xenártricas, debido a sus dientes de corona alta, seguían una forma de vida más bien herbívora, similar a la pampateria. Los gliptodontes aparecieron por primera vez en el Eoceno medio e inicialmente eran bastante pequeños, con el Propalaehoplophorus del Mioceno inferior que pesaba solo alrededor de 74 kg. En el Pleistoceno, sin embargo, alcanzaron enormes proporciones con un peso de más de 2 toneladas, como en Doedicurus .

Durante el siglo XX, la mayoría de los científicos vieron a los parientes gliptodontes y armadillos como dos líneas de desarrollo separadas. Los estudios de anatomía esquelética de 2006 realizados por Timothy J. Gaudin y John R. Wible , sin embargo, refirieron que la Glyptodonta está relacionada con los armadillos. El entorno inmediato del armadillo de seis bandas ( Euphractus ) y el armadillo de cerdas ( Chaetophractus ) resultó ser particularmente importante aquí. Sin embargo, esto dio los primeros indicios de un origen parafilético de los armadillos. Esto fue apoyado por más estudios anatómicos en 2011 que empujaron a la Glyptodonta aún más profundamente en el manejo del armadillo. Los análisis genéticos más recientes de 2016 sobre el genoma fósil de Glyptodontidae, a saber , Doedicurus , obtuvieron un resultado comparable. Según esto, al menos los gliptodontes se agrupan dentro de los Chlamyphoridae, pero a diferencia de los estudios anatómicos, es más probable una relación más cercana con los parientes alrededor de los armadillos esféricos ( Tolypeutes ) y el lunar del cinturón. Por un lado, esto confirmó el origen parafilético de los armadillos en su conjunto, incluidos los grupos extintos, pero también mostró que los gliptodontes no representan una línea de desarrollo independiente dentro de los animales articulados acorazados. Hasta qué punto una posición similar también se aplica a la pampateria no está claro actualmente desde un punto de vista genético, ya que aún no se ha secuenciado ningún material de ADN.

También hay algunos otros grupos extintos dentro de Cingulata. Estos incluyen Peltephilidae , Palaeopeltidae y Pachyarmatheriidae . Su relación con los armadillos no está del todo clara. El primero podría ser muy basal en el árbol genealógico de los animales articulados acorazados, el segundo posiblemente forma el grupo hermano de los gliptodontes y pampaterias.

Sistema interno

Sistemática interna de los armadillos según Gibb et al. 2015
  Dasypoda  
  Dasypodidae  

 Dasypus


  Chlamyphoridae  
  Euphractinae  

 Eufractus


   

 Chaetophractus


   

 Zaedyus




   
  Clamiforinas  

 Clamíforo


   

 Calyptophractus



  Tolypeutinae  

 Priodontes


   

 Tolypeutes


   

 Cabassous







Plantilla: Klade / Mantenimiento / Estilo

Según estudios de genética molecular de 2015, los armadillos de hoy se dividen en dos familias, que se componen de nueve géneros y 20 especies . Una familia incluye con Dasypodidae a los armadillos de nariz larga ( Dasypus ), la otra, llamada Chlamyphoridae , incluye todos los demás géneros conocidos. Según los datos genéticos, la división de los armadillos actuales en estas dos líneas de desarrollo comenzó muy temprano y tuvo lugar en el transcurso del Eoceno medio hace unos 45 millones de años. Los armadillos actuales, sin embargo, solo representan una parte de la antigua biodiversidad. Hay un total de cuatro líneas principales (subfamilias) dentro de las dos familias, a las que se asigna una parte significativa de los representantes basados ​​en fósiles. Las cuatro líneas principales se pueden delimitar claramente tanto genética como anatómicamente. La línea más antigua está representada por los Dasypodinae con los armadillos de nariz larga ( Dasypus ), que también forman la tribu de los Dasypodini . Además, hay que sumar las líneas extintas de los Stegotheriini y los Astegotheriini , esta última formando el grupo más primitivo de armadillos, que ya está fosilizado en el Paleoceno tardío .

Las otras tres líneas aparecieron en rápida sucesión. Las Euphractinae todavía se formaron en el Eoceno superior hace 37 millones de años , pero se han encontrado registros fósiles durante al menos 42 millones de años. Incluye, además del armadillo de seis bandas del mismo nombre ( Euphractus ) y el Pichi ( Zaedyus ) y el chaetophractus ( Chaetophractus on). Están unidos en la tribu de los Euphractini , que también incluye a varios representantes extintos. Frente a ellos están los Eutatini , una línea extinta con numerosos géneros. Los Eutatini pertenecían a los más diversos representantes de los armadillos, pero vivían exclusivamente en el sur de Sudamérica, donde se han comprobado sobre la base de hallazgos fósiles parcialmente bien conservados, que también permiten determinar que una capa de pelo extremadamente gruesa era desarrollado como una adaptación a los climas fríos.

En el Oligoceno , hace unos 33 millones de años, Chlamyphorinae y Tolypeutinae se separaron , las dos últimas grandes líneas. Los dos representantes del topo de la cintura ( Chlamyphorus y Calyptophractus ) están asignados a Chlamyphorinae . No hay material fósil significativo de ninguna de las especies, un género extinto está documentado con Chlamydophractus del Mioceno superior . El tolypeutinae reunir a los armadillos de bolas ( Tolypeutes ), los armadillos gigantes ( Priodontes ) y los bare- de cola armadillos ( Cabassous ). Los dos últimos forman la tribu de los Priodontini , mientras que el primero es parte de la tribu de los Tolypeutini . Las líneas extintas no se distinguen aquí, pero con Kuntinaru se documenta un representante muy básico de Tolypeutinae del Oligoceno.

Descripción general de los géneros recientes y fósiles de armadillos

Dentro de los armadillos se distinguen alrededor de 60 géneros, algunos de estos géneros, como Dasypus , Chasicotatus , Eutatus o Stegotherium , son de formas muy diversas y en ocasiones incluyen más de media docena de especies. La estructura se basa en la descripción general de Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell de 1997, pero también tiene en cuenta los desarrollos recientes en la clasificación superior de armadillos, así como los géneros recientemente introducidos:

  • Dasypoda Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)
  • ? Yuruatherium Ciancio, Carlini, Campbell y Scillato-Yané , 2013
  • ? Proeocoleophorus Sedor, Oliveira, Silva, Fernandes, Cunha, Ribeiro & Dias , 2017
  • ? Saltatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
  • Lumbreratherium Herrera, Powell, Esteban & del Papa , 2017
  • Pucatherium Herrera, Powell & del Papa , 2012
  • Punatherium Ciancio, Herrera, Aramayo, Payrola & Babot , 2016
  • Noatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Ducea, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
  • Eocoleophorus Oliveira, Ribeiro & Bergqvist , 1997
  • Familia Dasypodidae Gray , 1821
  • Plesiodasypus Barasoain, González-Ruiz, Zurita & Villarroel , 2021
  • Anadasypus Carlini, Vizcáıno y Scillato-Yané , 1997
  • Propraopus Ameghino , 1881
  • Pliodasypus Castro, Carlini, Sánchez y Sánchez-Villagra , 2014
  • Dasypus Linnaeus , 1758 (armadillos de nariz larga; incluidas siete especies recientes)
  • Familia Chlamyphoridae Bonaparte , 1850
  • Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon y Valentin , 2011
  • Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno. Y Scillato-Yané , 1997
  • Tolypeutes Illiger , 1811 (armadillos esféricos; incluidas dos especies recientes)
  • Vetelia Ameghino , 1891
  • Priodontes Cuvier , 1825 (armadillo gigante; incluida una especie reciente)
  • Cabassous McMurtrie , 1831 ( armadillos de cola desnuda ; incluidas cuatro especies recientes)
  • Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo y Superina , 2019
  • Chlamyphorus Harlan , 1825 (faja de garganta; incluida una especie reciente)
  • Calyptophractus Fitzinger , 1871 (Burmeister-Gürtelmull; incluida una especie reciente)

Taxonomía

Uno de los dibujos más antiguos de un armadillo de Pierre Belon de 1553.

Los armadillos se conocieron por primera vez en Europa a principios del siglo XVI con la conquista de América por parte de los conquistadores españoles . Francisco Hernández de Córdoba , quien descubrió la península de Yucatán en 1517 , usó el nombre azteca local Azotochtli como el nombre del armadillo de nueve bandas , que se traduce como "liebre tortuga" y se refiere a la apariencia del animal. En 1553, Pierre Belon publicó uno de los dibujos más antiguos conocidos de un armadillo y nombró a los animales Tatou . Colocó a los animales junto a los erizos . Más de 200 años después, en 1763, Georges-Louis Leclerc de Buffon ofreció un panorama completo de las especies conocidas en ese momento en su obra de varios volúmenes Histoire naturelle, générale et particuliére . Sin embargo, solo cinco años antes, Linneo había introducido el nombre científico Dasypus para el armadillo de nueve bandas en la décima edición del Systema Naturae . Se refirió a Hernández por el origen de la palabra. Se supone que Linneo consideró el nombre azteca Azotochtli inadecuado para una latinización y, por lo tanto, para su uso en nomenclatura binaria y, por lo tanto, usó Dasypus (la palabra dasypus es de origen griego ( δασύπους ) y significa directamente traducido "pies ásperos", pero también estaba parcialmente relacionado a la liebre). Al mismo tiempo, terminó el armadillo de siete bandas ( Dasypus septemcinctus ), el armadillo de seis bandas ( Euphractus sexcinctus ), el armadillo de bandas del norte ( Tolypeutes tricinctus ) y el armadillo de cola desnuda del sur ( Cabassous unicinctus ) también con el genérico nombre Dasypus . Distinguió las especies individuales en función del número de cinturones móviles.

John Edward Gray

John Edward Gray introdujo un apellido derivado de Dasypus en 1821, con el que ahora se lo considera la primera persona en describir a la familia. En ese momento eligió Dasipidae como apellido y reconoció a Dasypus como el único género . Su breve descripción fue:

Cara larga, cónica: dientes, muelas cilíndricas, separadas entre sí, siete u ocho en cada mandíbula, interior sin esmalte: lengua lisa, ligeramente extensible: cuerpo cubierto de concha, armadura escamosa: orejas y cola largas: cœecum ninguno.

“Cara larga, cónica. Dientes, molares cilíndricos, separados entre sí, siete u ocho en cada mandíbula, sin esmalte en el interior. Lengua lisa, fácilmente extensible. Cuerpo cubierto con una armadura pelada y escamosa. Orejas y cola largas. Apendicum falta ".

La forma del nombre Dasypodidae, que es correcta hoy, fue utilizada por primera vez en 1838 por Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte ; Durante mucho tiempo el término se usó para todo el grupo de armadillos. La división de los armadillos en dos familias (Dasypodidae y Chlamyphoridae), que se basó en los resultados de estudios de genética molecular en 2015, requirió un nuevo nombre para el grupo superordinado. Se eligió el nombre "Dasypoda". El primer uso del nombre no está claro. Friedrich August Quenstedt lo utilizó en 1885 en su Handbuch der Petrefaktenkunde . Sin embargo, Rudolf Hoernes lo usó durante el mismo período. A menudo se hace referencia a la obra Manuel de paleontologie , que apareció en París en 1886. Sin embargo, el nombre Dasypoda ya se puede encontrar en los Elementos de Paleontología originales en idioma alemán, que se publicaron dos años antes . Ambos autores incluyeron los gliptodontes en Dasypoda, por lo que el nombre era en su mayoría sinónimo de Cingulata . A finales de la década de 1970, George F. Engelmann utilizó el nombre Dasypoda para separar los armadillos de los Glyptodonta, en este último resumió los Glyptodontidae y los Pampatheriidae . Este enfoque solo duró poco tiempo, entre otras cosas porque Engelmann solo pudo enumerar algunas características de separación entre los dos grandes grupos. Que Dasypoda y Glyptodonta forman una línea de desarrollo en el sentido de Engelmann fue demostrado más tarde por los estudios anatómicos esqueléticos de Gaudin y Wible en 2006. Esto también fue respaldado por los estudios genéticos antes mencionados sobre el ADN fósil de los gliptodontes en 2016.

Dasypoda es también un homónimo de rango superior al género de las abejas de pantalones ( Dasypoda ), que fue introducido por Pierre André Latreille en 1802. El establecimiento de Dasypoda como un término general para los armadillos recibió críticas más tarde debido al uso cambiante en el pasado. En cambio, se propuso el nombre Dasypodoidea, que a su vez se remonta a Gray.

etimología

El nombre trivial alemán "armadillo" se refiere a las correas o cinturones móviles entre las dos partes fijas de la armadura. El término armadillo que se usa en el mundo de habla inglesa se deriva de la palabra española armado y significa "pequeño hombre armado". En los países de habla hispana, especialmente en América del Sur, la palabra guaraní tatu se usa principalmente como nombre para el armadillo.

Historia tribal

Radiación de origen y adaptativa

Plaquetas óseas de Riostegotherium , el representante más antiguo conocido de los armadillos

En general, la historia tribal de los armadillos se ha investigado poco y todavía existen numerosas lagunas. Los hallazgos más extensos son principalmente del Eoceno , Mioceno y Pleistoceno superior . El material fósil predominante se limita a los restos de la armadura; el cráneo y los restos esqueléticos son mucho más raros. En general, los representantes del grupo aparecen comparativamente raras veces en el registro fósil , esto también se aplica a muchas de las especies de armadillos actuales, que solo se detectaron esporádicamente en el pasado geológico.

Los primeros armadillos muestran algunas diferencias significativas con las especies actuales. Una característica sorprendente es el diseño de armadura diferente. La armadura trasera a menudo solo constaba de una parte fija, que se formó en el área pélvica, mientras que toda la sección frontal estaba compuesta por bandas móviles. Algunas formas también tenían una armadura hecha solo de bandas móviles. La armadura de los armadillos de hoy, con una sección delantera y trasera fija separadas por correas móviles, solo se creó en el curso de la historia tribal. En algunas formas tempranas, si se conservaba en forma fósil, el esmalte todavía se formaba en la dentición . Esto disminuyó en el curso de la historia evolutiva. Hoy en día, una capa de esmalte extremadamente delgada y rápidamente masticada solo se encuentra en algunos armadillos de nariz larga . Del mismo modo, los dientes no tenían la forma típica de uñas, como sabemos hoy, sino que a veces tenían una superficie de masticación plana y más bien lobulada . Esto se considera nativo de los animales articulados secundarios y también se encuentra en Glyptodontidae , Pampatheriidae y algunos de los grandes perezosos terrestres extintos.

Los primeros armadillos se fosilizaron en el Paleoceno superior hace unos 58 millones de años. Los hallazgos de un relleno de grietas de la formación Itaboraí cerca de São José de Itaboraí en Itaboraí en el sureste de Brasil , que incluyen algunas plaquetas óseas y una pequeña cantidad de material esquelético postcraneal , son particularmente significativos aquí . Estos ahora son parte del género Riostegotherium , que pertenece a la proximidad sistemática de los armadillos de nariz larga ( Dasypus ). Los animales ya tenían un caparazón, que estaba compuesto por una parte fija y otra móvil.

Eoceno

Plaquetas óseas de Pucatherium (A - O) y Punatherium (P - Q)

En el Eoceno Inferior, los armadillos permanecieron inicialmente en el centro y sur de América del Sur, que en ese momento estaba bajo la influencia de climas tropicales . De esa fase se prueban principalmente representantes de los Astegotheriini. En la Patagonia Argentina actual hay dos sitios, Laguna Fría y La Barda, en el curso medio del Río Chubut . Aquí se encuentran principalmente Prostegotherium y Stegosimpsonia , dos representantes bastante pequeños de los primeros armadillos. Los miembros de Euphractinae posiblemente se registraron por primera vez en el Eoceno medio. La Gran Barranca en la Patagonia central tiene aquí una importancia excepcional . El sitio extremadamente complejo contenía, entre otras cosas, restos de representantes previamente raros como Mazzoniphractus y Orthutaetus , pero también formas documentadas con mayor frecuencia como Meteutatus , Parutaetus y Utaetus . Este último puede mostrar numerosos restos del esqueleto corporal, que permiten reconstruir un animal que pesa alrededor de 2 a 3 kg, que aún tenía dientes con esmalte dental. Su tanque también tenía una estructura fija solo en el área pélvica, mientras que toda la sección frontal consistía en bandas móviles. Tanto Utaetus como Meteutatus , Parutaetus también se encontraron en la formación Guabirotuba en el estado brasileño de Paraná, que es igual a las secciones inferiores de Gran Barranca . Allí, varios osteodermos atípicos también se refieren a Proeocoleophorus , cuya relación no está clara.

En la Formación Lumbrera en el noroeste de Argentina, que data del Eoceno Inferior y Medio, las formas de armadillo conocidas en la Patagonia están en gran parte ausentes. En cambio , Noatherium proviene de allí , cuya relación dentro de los armadillos aún no está clara. Como característica especial, se encontró un cráneo de Lumbreratherium , que era muy raro en los primeros armadillos . Su dentición era heterodóntica con un diente en forma de canino frontal , que estaba separado del resto de los dientes en forma de molar por un gran espacio ( diastema ). La unidad de roca también contenía un esqueleto parcial de Pucatherium , que consiste en la armadura corporal y partes del sistema musculoesquelético incrustadas en ella. Tanto en Lumbrerartherium como en Pucatherium , el caparazón solo estaba formado por bandas flexibles, mientras que en Noatherium , como Utaetus, en la sección posterior, en la pelvis, tenía un área firmemente fusionada. Como resultado, se pueden demostrar varios tipos de construcción de blindaje en el transcurso del Eoceno. Pucatherium también se describió en la región de la Casa Grande , la Quebrada de los Colorados y la formación Geste . Este último también produjo Punatherium, entre otras cosas . Sin embargo, por regla general, solo han sobrevivido las plaquetas óseas de las localidades mencionadas. En términos de tiempo, se pueden establecer un poco más tarde que la Formación Lumbrera.

En ese momento, el primero se extendió a partes de América del Sur más al norte. Se han encontrado varias especies cerca de Santa Rosa en el río Yurúa en el este de Perú, como Yuruatherium y Parastegosimpsonia , que datan del Eoceno tardío, la última pertenece a los Astegotheriini, la primera aún no puede ser asignada con precisión.

Oligoceno

Las condiciones climáticas de enfriamiento en la transición del Eoceno al Oligoceno llevaron a un aumento significativo de los armadillos Euphractine, que aparentemente se adaptaron mejor a las temperaturas predominantes. En la primera parte de la fase temporal en Termas del Flaco en el centro de Chile, entre otras cosas, aparecieron dos géneros, Parutaetus y Meteutatus , que fueron detectados allí a partir de las placas de blindaje de los escudos traseros, pero también a través de numerosos cráneos y escudos. material esquelético postcraneal , incluida una armadura casi completa. Una comunidad de armadillos comparable existía en la Quebrada Fiera en el oeste de Argentina, donde, entre otras cosas, no solo está documentado Meteutatus sino también Stenotatus . La sucesión posterior en Gran Barranca en la Patagonia central muestra nuevamente una alta diversidad de armadillos. Esto incluye a Sadypus , Meteutatus y Barrancatatus del grupo Eutatini, así como Parutaetus y Archaeutatus del grupo Euphractini. Desde el Oligoceno Superior, se ha transmitido Kuntinaru, un miembro basal de los Tolypeutinae sin asignación de grupo especial, que podría describirse con la ayuda de un hallazgo de cráneo de los Lechos de Salla de Salla-Luribay en Bolivia cerca de La Paz y tiene alrededor de 26 años. millones de años. Con Eocoleophorus se descubrió un representante temprano del Dasypodini en la cuenca de Tabauté de Brasil, por lo que en ese momento se pueden identificar tres de las cuatro líneas principales de armadillos.

mioceno

Restos de armadura de Stegotherium

La Formación Santa Cruz, muy rica en fósiles , en la parte más meridional de América del Sur es de gran importancia para el Mioceno Inferior y Medio . Los paisajes que prevalecían allí en ese momento estaban sujetos a un clima subtropical húmedo y consistían en una mezcla de sabanas abiertas y bosques parcialmente cerrados, lo que dio lugar a una fauna de armadillos de formas ricas. Stegotherium del grupo de los Stegotheriini y su único representante, que tiene uno de sus primeros registros aquí, pero que posiblemente ya ocurrió en el Oligoceno, está documentado con bastante frecuencia . Entre otras cosas, se ha encontrado en varios sitios cercanos al lago Argentino , pero también se ha documentado en las zonas costeras del Atlántico . El hocico marcadamente alargado y los dientes, de tamaño significativamente reducido, distinguen al Stegotherium como una forma altamente especializada que utiliza principalmente hormigas y termitas como fuente de alimento. Es el representante de los armadillos quien hasta ahora se ha adaptado más claramente a esta dieta. La unidad de roca también contenía un esqueleto excelentemente conservado de Prozaedyus , que era aproximadamente del tamaño del armadillo enano actual. También se conocen aquí Proeutatus y Stenotatus , el primero pesaba hasta 15 kg mientras. Los tres representantes pertenecen a los Euphractinae, con Prozaedyus representando a los Euphractini, pero los otros dos representan a los Eutatini. Cabe destacar que hubo un intercambio dentro de las Euphractinae a principios del Mioceno, ya que casi todas las formas más antiguas desaparecieron y fueron reemplazadas por otras nuevas. El género Vetelia , del cual hay plaquetas óseas individuales, representaba un armadillo grande comparable al armadillo gigante actual . Originalmente también contado entre las Euphractinae, su hocico corto y robusto y la ornamentación de los osteodermos indican una relación con las Tolypeutinae con una conexión más cercana con el armadillo gigante antes mencionado y los armadillos de cola desnuda . Como forma de larga duración, Vetelia todavía está presente hasta el Mioceno superior.

Los armadillos de la Formación Santa Cruz también forman parte de la fauna de otras unidades rocosas de la misma edad en América del Sur, como la Formación Chucal en el norte de Chile y la Formación Río Zeballos en el sur de Chile. Luego, todavía se han probado hasta el Mioceno Medio, donde los hallazgos provienen de los Camas Cerdas en el sur de Bolivia. Sin embargo, algunas formas del Mioceno temprano sobrevivieron hasta tiempos más recientes. Esto se aplica, por ejemplo, a Prozaedyus , que está documentado con un pariente muy pequeño de la formación Loma-de-Las-Tapias en el noroeste de Argentina. Esto se originó a principios del Mioceno superior. El cráneo casi completo encontrado con su hocico corto indica un omnívoro. La Venta en el curso medio del Río Magdalena en Colombia es un hallazgo excepcional . El Grupo Honda, que se abrió aquí, comprende varias unidades de roca que se formaron en la última fase del Mioceno Medio. Con Plesiodasypus , que se encuentra en la formación La Victoria , aparece uno de los primeros representantes tempranos de Dasypodini. La forma se evidencia por un cráneo y varios fragmentos de armadura. La edad de los hallazgos es de unos 13,3 millones de años. Anadasypus de la misma familia tiene alrededor de 12,5 millones de años y, por lo tanto, solo un poco más joven . Sus restos en forma de armadura trasera fueron sacados a la luz desde la Formación Villavieja suprayacente . Lo mismo cabe afirmar para el Nanoastegotherium del grupo de los Astegotheriini, del que en su mayoría solo están presentes plaquetas óseas aisladas. Los restos de armadura y partes del esqueleto corporal de Pedrolypeutes son una especialidad . Este precursor de los armadillos esféricos apareció en las secciones superiores de la Formación La Victoria. Así, un miembro de Tolypeutinae fue documentado por primera vez en el norte de América del Sur.

Restos de armadura de Vetelia ubicados en una armadura en la espalda.

El Mioceno medio y superior tardío se caracteriza principalmente por la aparición de numerosos miembros nuevos de Eutatini y Euphractini. Así que aquí Macroeuphractus , Proeuphractus y Chasicotatus aparecen . Los tres géneros han sido identificados en el Conglomerado osifero , un depósito extremadamente rico en fósiles en el noreste de Argentina, así como en la Formación Cerro-Azul en la región Pampa . Los aproximadamente 5200 fragmentos de armadillo de esta unidad de roca también produjeron restos de Doellotatus , Ringueletia , Chorobates y Macrochorobates , así como de Vetelia como representantes de un linaje más antiguo. De Chasicotatus y Macrochorobates placas óseas individuo también proceden de la formación Salicas en el noroeste de Argentina. En Chasicotatus gire un caparazón casi completo de lo recaudado entre otras alineaciones de Arroyo Chasicó en la provincia argentina de Buenos Aires . La misma unidad de roca también contenía Chlamydophractus , la única evidencia hasta ahora de un cinturón fósil, del cual, además de fragmentos de armadura, nos han llegado una mandíbula inferior y varios elementos del sistema musculoesquelético. Además de estas formas genealógicamente más jóvenes, también se han encontrado formas individuales más antiguas, como Vetelia . Se le pueden asignar varias mandíbulas inferiores. También hay de la alineación de Arroyo Chasicó una de las primeras evidencias de parasitismo de pulgas en armadillos. Se trata de rastros de alimentación de los insectos que anidaban en el caparazón de los animales que vivían en ese momento. La mayoría de las líneas de los primeros armadillos se extinguieron en gran medida hacia el final del Mioceno o durante el curso del Plioceno siguiente .

Plio y Pleistoceno

Esqueleto de Eutatus

En el Plioceno , el istmo de Panamá se cerró , creando un puente terrestre hacia América del Norte . Entonces comenzó el Gran Intercambio de Fauna Estadounidense . Inicialmente, en el Plioceno, apareció Macroeuphractus, uno de los mayores representantes de los armadillos, que alcanzó el tamaño del cerdo doméstico actual . Esto ha sido probado , entre otras cosas, desde el norte de Argentina cerca de Buenos Aires . Además, de esta época se conoce la primera evidencia de los armadillos actuales. Tal fue Tolypeutes con la especie extinta Tolypeutes pampaeus en la región de la Pampa hasta que bien entrado el Pleistoceno saliente se extendió en la misma región y desarrolló Chaetophractus con el gran armadillo peludo . Este género solo alcanzó hoy su apariencia sureña muy tarde. El origen de Dasypus también cae en el Plioceno, y se supone que la parte norte de América del Sur es la región de origen en ese momento debido a la distribución de numerosos géneros estrechamente relacionados allí. Primero surgió la especie fósil Dasypus bellus , que ya se encontraba a finales del Plioceno en Norteamérica y está documentada con bastante frecuencia allí, por ejemplo en Florida , pero que volvió a extinguirse al final del Pleistoceno . Este destino también se encontró con muchos otros representantes de armadillos en América del Sur, como Propraopus , un pariente cercano de Dasypus , o Eutatus de la línea de Eutatini, un animal de gran tamaño que alcanzó las dimensiones del armadillo gigante de hoy. Dasypus no regresó a América del Norte hasta el siglo XIX con el armadillo de nueve bandas .

Armadillos y humanos

Fuleco , mascota de la Copa del Mundo 2014

En América del Sur, los armadillos a menudo se cazan por su sabrosa carne , que, además de la destrucción de su hábitat por parte de los humanos , ya ha provocado la amenaza de la diezmación de algunas especies. En contraste, el armadillo de nueve bandas , por ejemplo, se reproduce constantemente y continúa propagándose a América del Norte . En algunos lugares, los animales se establecen para el control de plagas o se mantienen como mascotas . Algunas especies se consideran un flagelo de la tierra; Causan daños en áreas agrícolas al excavar en busca de alimentos o crear movimientos de tierra o causan lesiones en grandes animales que pastan cuando irrumpen en las madrigueras. Los tanques de los animales muertos a veces se venden a los turistas como canastas extrañas . Los instrumentos musicales tradicionales como los charangos también constan de partes de armaduras de algunos tipos de armadillos; sin embargo, se prohíbe su exportación desde los países de origen Bolivia y Perú .

Según la UICN , poco menos de la mitad de todas las especies de la población no están en peligro. El armadillo de pelo ( Dasypus pilosus ), el armadillo gigante ( Priodontes maximus ) y el armadillo esférico del norte ( Tolypeutes tricinctus ) están particularmente amenazados . Otras tres especies, el esófago ( Chlamyphorus retusus ), el esófago de Burmeister ( Calyptophractus truncatus ) y el armadillo de Yungas ( Dasypus mazzai ), no pueden clasificarse en términos de su amenaza poblacional debido a la falta de datos.

Además de los humanos, los armadillos son uno de los pocos grupos de mamíferos que pueden portar la bacteria de la lepra . Se considera probable una conexión entre su temperatura corporal inusualmente baja y la multiplicación de micobacterias . Esto los hace indispensables a la hora de investigar vacunas y nuevas combinaciones de antibióticos . Pero también significa que las personas que comen armadillos corren el riesgo de contraer la enfermedad. Al menos algunos de los casos de lepra en los Estados Unidos se atribuyen al contacto con armadillos. Además, algunas especies de armadillos también son portadoras del Trypanosoma cruzi unicelular , que causa la enfermedad de Chagas , que es común en América del Sur y también puede ocurrir en humanos.

El armadillo fuleco fue la mascota de la Copa del Mundo de 2014 en Brasil. El nombre está compuesto por las palabras portuguesas futebol ("fútbol") y ecologia ("ecología") y debe simbolizar la protección de los armadillos. Una llamada relacionada de los científicos para preservar mejor la biodiversidad local y suprarregional se ha desvanecido en gran medida.

literatura

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