Tipo (biología)

Clasificación biológica de
Casi la mitad de todas las especies conocidas que viven en la actualidad son insectos.

La especie , también llamada especie o especie (a menudo abreviada como spec. , Del latín especie 'especie'), es la unidad básica de la sistemática biológica en biología . Cada especie biológica (especie) es el resultado de la especiación . Hasta ahora no ha habido una definición general de la especie que satisfaga por igual los requisitos teóricos y prácticos de todas las subdisciplinas biológicas. Más bien, hay diferentes conceptos de especies en biología que conducen a diferentes clasificaciones. Tanto históricamente como en la actualidad, dos enfoques de los conceptos de especies juegan un papel importante:

  • sobre la base de una comunidad reproductiva asumida (definición de especie biológica)
  • sobre la base de la suposición de un grupo de individuos con características de especie características comunes, con la ayuda del cual la pertenencia a una especie debe estar claramente delimitada y que se determinan sobre la base de características externas ( concepto morfológico de especie) "o" hereditarias .

Con el surgimiento de la cladística , el concepto de especie filogenética definido cronológicamente basado en el concepto biológico de especie se ha agregado desde la década de 1950, según el cual una especie comienza con la división de especies, es decir , la formación de dos especies a partir de una especie original, y con su especies renovadas dividiéndose o su extinción termina.

El problema de la definición de especie consta de dos subproblemas:

  1. Formación de grupos: ¿qué poblaciones de individuos pertenecen juntas?
  2. Clasificación: ¿Cuál de los numerosos grupos anidados de poblaciones con similitudes y relaciones clasificadas se puede resumir como "especies"?

Las principales diferencias entre los distintos conceptos de especies radican en el nivel de clasificación. Los taxonomistas se refieren a un grupo de seres vivos independientemente de su rango como taxón (en botánica también un clan ).

Especies como taxón

Una especie como taxón es una forma de ser vivo formalmente descrita y nombrada de acuerdo con las reglas de taxonomía y nomenclatura biológica . Una especie taxonómica representa una hipótesis científica y puede ser independiente de un concepto de especie, siempre que al menos se acepte que las especies son fenómenos de la naturaleza reales e individuales. La especie es un rango de la taxonomía clásica que se remonta a Carl von Linné . Algunos sistemáticos que trabajan puramente sobre la base de características opinan que las especies son grupos artificiales ensamblados más o menos arbitrariamente, solo los individuos son en última instancia reales: algunos llegan tan lejos que, en su opinión, el concepto de especie, como todos otros rangos, deberían ser mejor abolidos y reemplazados por nuevos conceptos como la unidad taxonómica menos inclusiva deberían ser reemplazados. La mayoría de los biólogos opinan que las especies son entidades naturales con existencia real; entonces habría criterios de especies mediante los cuales se podrían identificar especies reales. Esta idea se basa en última instancia en una distinción entre las unidades caracterizadas por el flujo de genes o la transferencia horizontal de genes por debajo del nivel de especie y las especies para las que esto no se aplica (linajes). Para muchos biólogos, incluidos los partidarios del concepto de especie filogenética (ver más abajo), son incluso las únicas unidades taxonómicas naturales en este sentido.

nomenclatura

El nombre científico de una especie (a menudo de origen latino o griego) se compone de dos partes según la nomenclatura binaria introducida por Carl von Linné en 1753 , ambas escritas en cursiva. La primera parte de este nombre es el nombre genérico en mayúscula . La segunda parte siempre se escribe en minúsculas y en botánica y procariotas se denomina epíteto ("epíteto específico"), en zoología como nombre de especie o adición de especie ("nombre específico"). Para evitar la confusión entre la especie adicional y el nombre completo de la especie, es decir, el binomio del nombre genérico y la especie adicional , en zoología se utilizan o se añaden términos inequívocos en inglés o, ocasional e informalmente, términos como "epithetum specificum "o" epitheton specificum ".

Ejemplos de

  • En la haya común ( Fagus sylvatica ) la parte del nombre Fagus denota el género, sylvatica es el epíteto específico.
  • Con el león ( Panthera leo ) la parte del nombre Panthera denota el género, leo es el nombre de la especie ("nombre específico").

Tanto en botánica ( artículo 46 del Código ) como en zoología ( artículo 51 del Código ) se recomienda agregar los nombres de los autores que han descrito la especie al nombre científico de la especie , al menos cuando se trata de cuestiones taxonómicas o de nomenclatura. Esto es importante, por ejemplo, para identificar homónimos , que son casos en los que dos autores nombraron accidentalmente dos especies diferentes con el mismo nombre. Dentro del alcance del Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas , se recomienda abreviar los nombres de los autores, usualmente usando la lista de nombres de Brummit y Powell como base (ver abreviaturas de los autores del artículo para botánicos y micólogos ). por ejemplo "L." para Linneo.

  • Ejemplo: Shiitake Lentinula edodes (Berk.) Pegler - Explicación: Miles Josef Berkeley describió por primera vez la especie, David Norman Pegler la asignó al sistema actual.

De acuerdo con las Reglas Internacionales para la Nomenclatura Zoológica , el autor o los autores y el año de publicación deben agregarse al nombre de la especie al menos una vez en cada texto científico (Recomendación del Código 51a). Si dos autores con el mismo apellido estaban activos en el tema relevante, se debe agregar el nombre abreviado para asegurar la claridad. Si la especie se incluye ahora en un género distinto de aquél en el que se describió originalmente, el autor o los autores y el año deben colocarse entre paréntesis (Artículo 51.3 del Código). Por lo general, se coloca una coma entre el autor y el año.

  • Ejemplo: León Panthera leo (Linnaeus, 1758) - Explicación: Carl Nilsson Linnæus describió por primera vez al gran felino como Felis leo . Quién los colocó por primera vez en el género Panthera Oken, que se usa principalmente para los leones en la actualidad , no es relevante en zoología. En lugar de Linnæus, Linnaeus se escribe porque el autor debe escribirse en letras latinas (Recomendación del Código 51 b).

historia

Los filósofos de la antigüedad aún no conocían ningún concepto sistemático y, por tanto, ningún concepto de especie en el sentido moderno. De los escritos de Aristóteles como el primer filósofo conocido en el que se separan dos, generalmente filosóficamente para entender, los términos είδος ( eidos , la traducción alemana "Arte") y γένος ( genos , "género" alemán) se definen entre sí. En sus categorías utiliza un ejemplo del mundo de los seres vivos para caracterizarlos como segundos seres (δεύτεραι ουσίαι ) que están presentes en el individuo. Así que hay un solo ser humano en la especie humana y un solo caballo en la especie de caballos, pero ambos pertenecen a la especie de los vivos (ζῷον zoon ).

En su Historia animalium (Περί τα ζώα ιστοριών) Aristóteles aplica los términos είδος y γένος al reino animal, pero sin establecer un orden taxonómico. Más bien, habla de la superposición de características de la especie animal (ἐπάλλαξις epállaxis ) y la necesidad de definir una sola especie sobre la base de varias características secundarias. Sin embargo, al describir la especie, se ocupa de los rasgos característicos individuales. El término είδος no se usa consistentemente en el sentido de un término de especie moderno como la categoría más baja entre el ser vivo individual y γένος, sino que el significado generalmente se puede dar como "forma", "forma" o " esencia ", mientras que animal las especies se suelen denominar γένος.

Según la creación bíblica -geschichte en el primer libro de Moisés creó a Dios entre el día 3 y el 6 de la creación, las plantas y los animales, "uno cualquiera (cada uno) según su especie" (diez veces citar "según su especie" Génesis 1.11 a 27  LUT , para ser entendido como " esencia ", hebreo min מין o למינה, Génesis 1,11-27  AT ). En la Septuaginta , מין se traduce como γένος (κατὰ γένος "según / según la especie", Génesis 1,11-27  LXX ), en la Vulgata, sin embargo, de manera inconsistente, a veces con el género y a veces con la especie , por lo que las preposiciones también cambian ( secundum speciem suam, secundum suas especies, especies en suas, juxta genus suum, secundum genus suum, in genere suo , Génesis 1.11 a 27  VUL ). Aquí también se hace una declaración sobre la reproducción de plantas y animales "según su especie", en que Dios habla en Génesis 1,11  LUT : cada uno da fruto según su especie, en la que está su semilla ", así como en Génesis 1,22  LUT sobre los animales del agua y el aire: "Sean fructíferos y multiplíquense".

Estas declaraciones bíblicas, así como las de Aristóteles, fueron formativas para las ideas de los eruditos de Occidente hasta la edad moderna. En 1916, Pierre Duhem introdujo el concepto de esencialismo para la concepción filosófica de la esencia o "esencia" de un individuo . Según Ernst Mayr , la creencia en la creación y la noción de una "esencia inmutable" ( είδος como ser ), que en última instancia se remonta a Platón , iban bien juntas y formaban la base de un "concepto esencialista de especie" que dominaba desde el Edad Media hasta el siglo XIX. Según esto, todos los objetos que tienen la misma esencia en común pertenecen a la misma clase. Según Mayr, "[d] er esencialismo con su énfasis en la discontinuidad, la constancia y los valores típicos (tipología)" fue el trasfondo de los conceptos tipológicos de especies, según los cuales un individuo, basado en sus características - generalmente morfológicas - (tipo ), siempre es claramente de cierto tipo.

Esto también se puede ver en John Ray , quien en 1686 en su Historia plantarum generalis definió las especies de plantas como comunidades reproductivas con características de especies permanentes , después de haber buscado "durante mucho tiempo" signos de su diferenciación: "Pero ninguno de ellos parecía nosotros para ser más confiables que la propagación separada de la semilla. Cualesquiera que sean las diferencias que surjan en el individuo o en la especie vegetal a partir de la semilla del mismo, son accidentales y no características de la especie. [...] Porque los que difieren según su especie mantienen su especie constantemente, y ninguno surge de la semilla del otro o viceversa ”.

Sistematización de Carl von Linné

Con Species Plantarum (1753) y Systema Naturae (1758), Carl von Linné fue el primero en establecer un sistema encaptico de la naturaleza basado en categorías jerárquicas ( clase , orden , género , especie y variedad , pero aún no familia ) que introdujo la especie. la nomenclatura binaria de nombres genéricos y epítetos de especies . Jerárquico significa que las unidades se combinan en grupos en diferentes niveles, con los grupos superiores en la jerarquía resumidos por general, los grupos inferiores por características cada vez más específicas (un determinado individuo por lo tanto pertenece a una especie, un género, de acuerdo con su combinación de características, una familia, etc.). Encaptic significa que los grupos inferiores en la jerarquía están anidados en exactamente un grupo del nivel jerárquico superior, por ejemplo, cada especie en uno y exactamente un género. En su Philosophia botanica formula: “Hay tantas formas en las que el ser infinito se creó al principio, tantas formas diferentes ; estas formas, de acuerdo con las leyes de reproducción introducidas, produjeron muchas [otras formas], pero siempre similares ”. Además, describe la especie y el género como obra de la naturaleza, la variedad como obra del hombre, y el orden y clase como unidad hecha por el hombre fechada. " Las especies son inmutables , porque su reproducción es verdadera persistencia".

Si bien Georges-Louis Leclerc de Buffon todavía negaba en 1749 que hubiera categorías en la naturaleza, más tarde revisó este punto de vista para la especie y formuló un concepto tipológico de especie con una constancia de especie : “La huella de cada especie es un tipo, sus Características esenciales están impresas en rasgos inmutables y permanentes, pero todas las características secundarias varían: ningún individuo es completamente igual ".

Jean-Baptiste de Lamarck , que ya parte de una transformación de la especie , en cambio, considera la especie y todas las demás categorías como artificiales. En 1809 se expresaba en su Philosophy zoologique : "La naturaleza no desarrolló realmente clases, órdenes, familias, géneros, especies permanentes, sino sólo individuos". Sin embargo, esto no le impide ser muy productivo en el campo de la taxonomía, la suya. Categorías que sabe utilizar en la práctica.

Charles Darwin , que incluso por la naturaleza del título de su obra fundamental Sobre el origen de las especies ( habla Sobre el origen de las especies ) de 1859, teme una formulación de Artbegriffs. Según Ernst Mayr , se puede deducir de sus cuadernos de la década de 1830 que tenía la idea de una especie como comunidad reproductora en ese momento. En su Origen de las especies , sin embargo, describe inequívocamente los conceptos de especie y variedad como artificiales: “Estas observaciones muestran que considero que el término“ especie ”es arbitrario y, por conveniencia, se aplica a una serie de individuos similares y que no es esencialmente diferente de la expresión artística “variedad”, que se aplica a formas menos divergentes e incluso más fluctuantes. Asimismo, el término "variedad" se utiliza sólo de manera arbitraria y por conveniencia en comparación con meras diferencias individuales ".

Alfred Russel Wallace se expresó de manera similar en 1856 en su trabajo básico sobre las mariposas caballero (Papilionidae) en el archipiélago malayo , en el que explica varios cursos de evolución a través de la selección natural . Describe las especies como "sólo razas fuertemente marcadas o formas locales" y también entra en el hecho de que los individuos de diferentes especies generalmente se consideran incapaces de producir una descendencia común fértil, pero ni siquiera en uno de mil casos es posible que uno lo haga. estar presente Compruebe la mezcla.

Desde Darwin, el nivel de la especie ya no se distingue particularmente de los subordinados (poblaciones locales) o superiores (grupos de especies o taxones superiores) distinguibles. Dentro de la taxonomía, la delimitación de especies estaba sujeta a modas y preferencias personales, hay taxónomos que quieren clasificar todas las formas distinguibles como sea posible (" splitter ") y otros que prefieren especies amplias con numerosas razas y poblaciones locales (" lumper ").

A finales del siglo XIX, se discutieron los conceptos de especies biológicas de una comunidad reproductiva. Ya en 1919, Erwin Stresemann expresó ideas claras sobre la especiación y el aislamiento genético en un artículo sobre el trepador de árboles europeo : “El nombre solo quiere expresar el hecho de que [en el curso de la separación geográfica] ascendió al rango de especies. formas tan alejadas unas de otras fisiológicamente que, como demuestra la naturaleza, pueden volver a unirse sin entremezclarse ".

Los conceptos de especies biológicas de la comunidad reproductiva con Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr han dominado el discurso científico desde la segunda mitad del siglo XX. Dobzhansky vincula el concepto de especie - similar a Stresemann - con la especiación y en 1939 define las especies como la "etapa del proceso evolutivo [...] en el que grupos de formas que previamente han podido reproducirse entre sí o al menos fueron capaces de hacerlo se dividen en dos o más grupos separados, que no pueden reproducirse entre sí por razones fisiológicas ", mientras que Mayr formuló en 1942:" Las especies son grupos de poblaciones naturales que real o potencialmente se multiplican entre sí y son reproductivas separados de otros grupos similares. " nicho ecológico en la definición del término:" Una especie es una comunidad reproductiva de (reproductivamente aislada de otras) poblaciones que ocupa un nicho específico en la naturaleza ". Mayr define el significado de la especie en la biología como una "unidad natural de evolución. Sistemática, ecología y nd de etología ”y aquí la distingue de todas las demás categorías sistemáticas.

Por razones prácticas, los conceptos de especies tipológicas también sobreviven hasta nuestros días. Como antes, la persona referida como la autoridad que es la primera en publicar la descripción de la especie de una nueva especie (especie nova) la nombra sobre la base de las características típicas del espécimen tipo con un nombre de especie elegido por él mismo del género. nombre y epíteto de la especie.

En contraste, el paleoantropólogo británico Chris Stringer enfatiza: Todos los conceptos de arte son "aproximaciones hechas por el hombre a la realidad de la naturaleza".

Debate sobre el esencialismo en la historia de la biología

Según Ernst Mayr, la historia del concepto de especie en biología comienza con Carl von Linné . En su trabajo sobre la historia de la ciencia, enfatiza que el esencialismo ha dominado el pensamiento occidental en un grado que aún no ha sido plenamente apreciado, y equipara los conceptos tipológicos con los esencialistas de especies. Por el contrario, Mary Winsor enfatiza que el uso de especies tipo como prototipos para categorías superiores es incompatible con el esencialismo, y John S. Wilkins enfatiza que la tipología de los biólogos y el esencialismo, que Winsor llamó el "método de especímenes", de ninguna manera son inevitablemente vinculado. Si bien las esencias son definibles y comunes a todos los miembros de una especie, los tipos se pueden instanciar y son variables.

Conceptos de arte

Concepto de especie morfológica

Tipológicamente especies definidas son grupos de organismos que normalmente se diferencian de acuerdo con morfológicas características (concepto de especie morfológica). Sin embargo, otras características, como el comportamiento, también se pueden utilizar de forma análoga. Una especie definida según criterios morfológicos se denomina especie morfo .

Ejemplos:

  • El caballo y el burro se pueden distinguir claramente entre sí desde el punto de vista morfológico y, por lo tanto, pertenecen a diferentes especies de morfo.
  • El león y el tigre se pueden distinguir claramente entre sí morfológicamente y en comportamiento:
    • Los tigres tienen rayas y viven como animales solitarios que solo se encuentran en la temporada de apareamiento.
    • Los leones solo a veces tienen un patrón manchado como animales jóvenes, no tienen rayas, los machos tienen una melena más o menos desarrollada. Los leones suelen vivir en manadas de hembras con sus crías y uno o más machos adultos.
    • Las características del pelaje y el comportamiento de la especie no se superponen en su expresión, y si ( ligre y tigón en zoológicos) estas formas intermedias son mucho más raras. Por tanto, ambas son morfoespecies (o etoespecies ) fácilmente separables .

Por regla general, solo el concepto de especie morfológica se puede utilizar en paleontología . Dado que el número de hallazgos suele ser limitado, la delimitación de especies en paleontología es particularmente subjetiva . Ejemplo: Los fósiles encontrados por dos individuos en la misma capa, es decir, que viven prácticamente al mismo tiempo, difieren mucho entre sí:

  • Ahora se pueden asignar a dos tipos diferentes si se opina que difieren lo suficiente de un tipo morfológico. Pero también pueden asignarse a la misma especie si se opina que en esta especie se puede suponer un mayor rango de variación, incluidos los hallazgos.
  • Las diferencias también pueden deberse a un claro dimorfismo sexual (diferencias en la apariencia de machos y hembras) dentro de una especie.

Estos problemas disminuyen a medida que aumenta el número de hallazgos y, por lo tanto, con el conocimiento del rango real de variación, pero no pueden eliminarse por completo.

El concepto de especie morfológica se utiliza a menudo en ecología, botánica y zoología. En otras áreas, como en microbiología o en subáreas de zoología, como con los nematodos , los intentos de clasificación de especies puramente morfológicas fracasan en gran medida.

Problema de delimitación morfológica

  • La naturaleza no es un sistema rígido, sino que está en constante cambio. Bajo la influencia de varios factores evolutivos , las poblaciones cambian gradualmente , ocasionalmente también a pasos agigantados, de generación en generación. Por tanto, un tipo inmutable es incompatible con los descubrimientos de la biología evolutiva . No hay tipos o esencias en la naturaleza viva ( Ernst Mayr 1998).
  • No se puede objetivar una categorización basada en características morfológicas. Una clasificación basada en la mera distinción siempre depende de cómo se examinan exactamente los distintos individuos o poblaciones y de qué criterios se determina la “diferencia”, lo que deja mucho espacio para la arbitrariedad y la interpretación. Cuanto más precisos son los métodos de investigación, más notables se vuelven las diferencias entre los diferentes individuos y poblaciones. Como consecuencia, cada variación intraespecífica, por pequeña que sea, se declararía un taxón propio si el taxónomo respectivo considera que la diferencia es esencial . La existencia de formas híbridas y transicionales agrava aún más el problema, porque aquí difícilmente es posible una demarcación clara y no arbitraria desde un punto de vista morfológico.
  • El concepto morfológico de especie no se puede seguir de manera coherente porque a menudo contradice la realidad biológica observable. En la práctica, esta limitación surge, entre otras cosas. de la existencia de polimorfismos intraespecíficos . Varias especies pasan por diferentes etapas durante su desarrollo individual (por ejemplo, larva → mosca, oruga → mariposa) en las que el fenotipo respectivo está sujeto a cambios drásticos. A menudo se encuentran dimorfismos sexuales , especies en las que los individuos masculinos y femeninos desarrollan diferentes fenotipos. Por ejemplo, Linneo originalmente asignó machos y hembras del ánade real a dos especies diferentes; cuando se reconoció el error, ambos se agruparon en una sola especie, aunque sus diferencias no habían cambiado.
  • Muchas especies se caracterizan por una alta plasticidad fenotípica . Un fenotipo no está completamente determinado por el genotipo , sino más bien el resultado de la interacción entre el genotipo y el medio ambiente. Dependiendo de las condiciones ambientales y de vida, un mismo genotipo puede producir diferentes formas de sitio, que se asignan a diferentes taxones de acuerdo con criterios morfológicos, aunque pueden ser genéticamente completamente idénticos (por ejemplo, en el caso de ramificaciones ). Por ejemplo, la forma de las hojas del diente de león varía mucho según la cantidad de precipitación, la radiación solar y la época del año en la que se forman las hojas.
  • También existe la situación opuesta: especies biológicamente completamente diferentes pueden converger en su fenotipo debido a condiciones de selección similares, por lo que ya no se pueden distinguir fácilmente del exterior, las llamadas especies gemelas . El mismo problema surge con las especies crípticas .
  • Finalmente, un criterio de delimitación puramente morfológico demostró ser insuficientemente confiable, porque las variaciones dentro de una comunidad reproductora pueden ser mayores que las que existen entre poblaciones morfológicamente similares, es decir, poblaciones del mismo “tipo”, que, sin embargo, no forman una comunidad reproductiva.

Concepto de especie fisiológica en bacterias

Las bacterias muestran solo unas pocas características morfológicas distintivas y prácticamente no tienen barreras de recombinación . En ausencia de definiciones claras de delimitación, el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) creó el concepto de especie más extendido para bacterias (" concepto de especie filo-fenética " ) en 2001 : " Un grupo monofilético y genómicamente coherente de organismos individuales que muestran un alto grado de similitud global en muchas características independientes, y es diagnosticable por una propiedad fenotípica discriminativo. "( un grupo monofilético y genómicamente coherente de los organismos individuales que tienen muchos independiente cuenta con un alto grado de similitud global y puede ser diagnosticada por un fenotípica discriminativo propiedad. )

En la práctica, el metabolismo se utiliza principalmente como criterio para diferenciar cepas. Debido a que no existe un criterio de especie generalmente aceptado, las cepas bacterianas representan la base de diferenciación actualmente utilizada. Los taxones bacterianos superiores se diferencian en función de características bioquímicas como la sustancia de la pared celular. Una prueba en cultivos bacterianos puros para determinar su "determinación de especies", su capacidad para ciertos comportamientos bioquímicos, como la capacidad para descomponer ciertos "sustratos", e. B. tipos de azúcar más raros. Esta capacidad puede reconocerse fácilmente si el producto de reacción puede cambiar el color de un indicador de color añadido al medio de cultivo. Al inocular un cultivo bacteriano puro en una fila de vasos de cultivo con soluciones nutritivas, cada una de las cuales solo contiene un determinado sustrato (“medios selectivos”), se obtiene una llamada “fila colorida”, de cuyo color cambia el tipo de bacteria. se puede determinar según una tabla. Para ello, se han desarrollado dispositivos semiautomáticos (“lectores de microplacas”).

Dado que se dispone de técnicas apropiadas ( PCR ), las cepas bacterianas también se han identificado o diferenciado sobre la base de las secuencias de ADN. Una medida ampliamente aceptada es que las cepas que comparten menos del 70% de su genoma en común se consideran especies separadas. Otra medida se basa en la similitud de los genes de ARNr 16S. Según los análisis de ADN, por ejemplo, menos del 1% de las cepas encontradas en medios naturales podrían reproducirse en medios nutritivos convencionales. De esta forma, se dice que se han encontrado hasta 100.000 genomas bacterianos diferentes en un ml de suelo, que se interpretaron como especies diferentes. Esto no debe confundirse con el número total de gérmenes , que es del mismo orden de magnitud, pero solo incluye "unas pocas" especies que se manifiestan a través de la formación de colonias con un determinado método de cultivo.

Muchos criterios de diferenciación son puramente pragmáticos. En qué nivel de distinción se entienden las tribus como especies o incluso géneros es una cuestión de convención. La delimitación fisiológica o genética de especies en bacterias se corresponde metódicamente con el concepto de especie tipológica. Ernst Mayr, un apasionado partidario del concepto de especie biológica, quiere decir por tanto: "Las bacterias no tienen especies".

Daniel Dykhuizen llama la atención sobre el hecho de que, contrariamente a algunas creencias, las transformaciones, transducciones y conjugaciones (como formas de intercambiar ADN entre cepas) no se producen al azar, sino preferentemente entre determinadas formas y prácticamente nunca entre otras. De acuerdo con esto, en principio sería posible desarrollar un concepto de especie para bacterias correspondiente al concepto de especie biológica en eucariotas. Frederick M. Cohan , por su parte, intenta desarrollar un concepto de especie basado en ecotipos.

Concepto de especie biológica o genética poblacional

Hacia fines del siglo XIX y principios del XX, el pensamiento poblacional comenzó a prevalecer gradualmente en la biología , lo que tuvo consecuencias para el concepto de especie. Debido a que los esquemas de clasificación tipológica eran incapaces o insuficientemente capaces de representar las condiciones reales de la naturaleza, el sistema biológico tuvo que desarrollar un nuevo concepto de especie que no se basara en diferencias abstractas o evaluaciones subjetivas de científicos individuales, sino en criterios objetivamente comprobables. Esta definición se llama definición de especie biológica , “Se llama“ biológica ”no porque tenga que ver con taxones biológicos, sino porque su definición es biológica. Utiliza criterios en términos del mundo inanimado, no tienen sentido ”. Un tipo definido biológicamente es como se hace referencia a las bioespecies .

El nuevo término se basó en dos observaciones: por un lado, las especies están formadas por poblaciones y, por otro lado, existen barreras biológicas para la reproducción entre poblaciones de diferentes especies. “La especie [biológica] tiene dos propiedades que la hacen fundamentalmente diferente de todas las demás categorías taxonómicas, como el género . En primer lugar, permite una definición no arbitraria - incluso se podría llegar a llamarlo "autooperativo" - al enfatizar el criterio de aislamiento reproductivo de otras poblaciones. En segundo lugar, la especie no se define, como todas las demás categorías, sobre la base de sus propiedades inherentes, no sobre la base de la posesión de ciertos atributos visibles, sino a través de su relación con otras especies que no son clases, sino individuos.

El criterio de la capacidad reproductiva constituye el núcleo del concepto biológico de especie o de bioespecie. Una bioespecie es un grupo de individuos en reproducción real o potencial que producen descendencia completamente fértil:

Los mecanismos de aislamiento entre las especies individuales deben ser de naturaleza biológica, es decir, no basados ​​en condiciones externas, separación espacial o temporal, sino más bien propiedades de los propios seres vivos:

  • Los mecanismos de aislamiento son propiedades biológicas de los seres vivos individuales que evitan que se crucen poblaciones de diferentes especies simpátricas .

La cohesión de las bioespecies, su cohesión genética, está garantizada por propiedades fisiológicas, etológicas , morfológicas y genéticas que tienen un efecto aislante sobre los individuos exóticos. Dado que los mecanismos de aislamiento impiden que se produzca una hibridación significativa entre especies, los miembros de una especie forman una comunidad reproductiva; entre ellos hay un flujo de genes, comparten un acervo genético y, por lo tanto, forman una unidad en la que se produce el cambio evolutivo.

Tigon (padre tigre, madre león)

Ejemplos:

  • Se pueden cruzar caballos y burros ( mulos , mulos ), pero debido a una barrera genética no tienen descendencia fértil y por lo tanto forman diferentes bioespecies.
  • Los leones y los tigres se pueden cruzar en condiciones artificiales ( zoológico ), ( híbridos de grandes felinos : Liger Tigon ) y también pueden tener descendencia fértil en el zoológico. En la naturaleza, a veces viven en áreas comunes de distribución, pero aún no se han detectado híbridos naturales, lo que sugiere que no se aparean. Se consideran bioespecies diferentes debido a barreras etológicas.

Problema

  • Las poblaciones claramente separadas geográficamente son, dado que no pueden cruzarse en la naturaleza, difíciles de comprender de acuerdo con el concepto de especie biológica. Según la teoría de la especiación alopátrica , son, por así decirlo, "especies en proceso de creación". En realidad, no existe una dificultad fundamental, ya que la cuestión puede decidirse experimentalmente (si no se han desarrollado mecanismos de aislamiento biológico, sigue siendo del mismo tipo).
  • La versión original del concepto de especie biológica no contiene un concepto de tiempo. Evidentemente, solo los organismos que viven al mismo tiempo pueden cruzarse entre sí. No se da un criterio sobre si los organismos previamente vivos pertenecen o no a la misma especie. Extensiones posteriores del concepto (la primera probablemente Simpson 1951) intentaron superar esto refiriéndose a unidades definibles evolutivamente.
Orquídeas
  • Las especies que se reproducen asexualmente no se incluyen en la definición del concepto de especie biológica. Se les conoce como la especie agamo . Estos incluyen algunos protistas , algunos hongos , algunas plantas, como la forma cultivada del plátano (ver también Genet ), así como algunos animales (con reproducción partenogenética ). Las especies de Agamos tampoco tienen un acervo genético y, por lo tanto, no son especies de acuerdo con el concepto de especie genético-poblacional.
  • Muchas especies de animales y plantas también se cruzan entre sí por naturaleza fértil ( introgresión ), como diferentes especies de coral duro o árboles de rayos blancos , así como diferentes especies de la familia de la carpa dentadura vivípara, cada una dentro de un género, como la platy y la cola de espada en el género Xiphophorus. . Las orquídeas a veces pueden incluso reproducirse fructíferamente a través de los límites de los géneros . Estos híbridos son de naturaleza minoritaria, por lo que las diversas especies de orquídeas descritas morfológicamente siguen siendo distinguibles según el concepto de especie morfológica. De acuerdo con el concepto de especie biológica, existen especies separadas si se han desarrollado mecanismos de aislamiento que normalmente evitan la hibridación, incluso si fuera fisiológicamente posible, p. B. diferencias relacionadas con el clima en los animales en el período de reproducción o en las plantas en el período de floración. Estos mecanismos pueden colapsar (por ejemplo, a través de la intervención humana o cambios drásticos en el medio ambiente a través del cambio climático). De esta manera, de acuerdo con el concepto, las especies previamente separadas vuelven a ser una sola especie (por ejemplo, observada en algunas especies de orquídeas en Europa Central). El mismo proceso también puede tener lugar de forma natural (hibridación introgresiva).

El concepto de especie biológica se utiliza a menudo en ecología, botánica y zoología, especialmente en biología evolutiva . En cierto sentido, forma el modelo estándar del que se derivan los otros conceptos modernos de especie o frente al cual se diferencian principalmente. Los caracteres necesarios (falta de híbridos naturales o de un acervo genético común) son a veces difíciles de comprobar; en determinadas áreas, como en paleontología , las delimitaciones de especies biológicas o de población-genética fallan en gran medida.

Concepto de especie filogenética o evolutiva

Según este concepto, una especie se define como una comunidad (monofilética) de descendencia de una a muchas poblaciones. Una especie comienza y termina después de que una especie se divide (ver especiación , cladogénesis )

  1. cuando todos los individuos de esta especie mueren sin dejar descendencia o
  2. cuando dos nuevas especies surgen de esta especie a través de la división de especies.

La anagénesis filogenética es el cambio en una especie en el período entre dos divisiones de especies, es decir, durante su existencia. Mientras no haya división, todos los individuos pertenecen a la misma especie, aunque puedan diferenciarse morfológicamente en determinadas circunstancias.

El concepto de especie filogenética se basa en la sistemática filogenética o " cladística " y solo tiene significado en relación con esto. En el contexto del concepto, las especies son unidades biológicas objetivas, realmente existentes. Todas las unidades superiores del sistema se denominan "clados" según el sistema y son (como comunidades monofiléticas de organismos) en principio diferentes de las especies. Debido a la división bifurcada (dicotómica), todas las unidades jerárquicas por encima de la especie (género, familia, etc.) no tienen significado, sino que son solo ayudas convencionales para denotar comunidades de ascendencia de cierto nivel. La diferencia esencial radica menos en la consideración de la especie que en la de estas unidades superiores. Según el concepto de especie filogenética, los clados pueden superponerse si son de origen hibridógeno.

Problema

  • Cada especie y cada división de especies en este modelo debe definirse primero siguiendo el concepto de especie tipológica o biológica. Pueden surgir las dificultades ya discutidas con el concepto de especie respectivo. El concepto de especie filogenética solo simplifica la consideración entre dos divisiones de especies al combinar todas las poblaciones de este período en una sola especie. Por lo tanto, Ernst Mayr significa: "Sólo hay dos conceptos de arte, todo lo demás son definiciones" (ver bajo "Citas").

Además, existen las siguientes dificultades:

  • Una comunidad de descendencia monofilética no es necesariamente reconocible. La falta de evidencia de diferencias morfológicas y genéticas no puede descartar una división que ya ha tenido lugar.
  • Las bifurcaciones filogenéticas a menudo no son simétricas y, a veces, carecen de consecuencias genéticas o morfológicas en una de las dos líneas escindidas. Por lo tanto, los límites de especies del concepto de especie filogenética difícilmente se pueden rastrear para separar cruces fértiles y poblaciones morfológicamente uniformes en ciertos momentos. Cuando un pequeño grupo de una especie se envía de un continente a una isla y allí z. B. Debido a una fuerte selección, se produce una rápida especiación. ¿Por qué las criaturas de las especies originales que han permanecido en el continente y que pueden no ser detectadas o no pueden cambiar, convertirse en una nueva especie?
  • La evolución de muchos taxones es reticulada, es decir, interconectada y no bifurcada linealmente. Las morfoespecies y las bioespecies pueden (al menos en casos individuales) remontarse a diferentes linajes y, por lo tanto, pueden ser para- o polifiléticas .

Concepto de estilo cronológico

Otro intento de delimitar claramente las especies en el tiempo es el concepto de especie cronológica ( cronoespecies ). Aquí, también, la especie se define inicialmente utilizando otro concepto de especie (principalmente el concepto de especie morfológica). Luego, de acuerdo con los criterios de este concepto, también se definen los límites de especies entre poblaciones sucesivas en una región. Este concepto se utiliza principalmente en paleontología y, por lo tanto, suele ser una extensión del concepto de especie morfológica por el factor tiempo:

Una especie se caracteriza por una secuencia de poblaciones que se suceden en el tiempo, cuyos individuos se encuentran dentro de un cierto rango morfológico de variación.

Este concepto es entonces aplicable cuando hay hallazgos prácticamente ininterrumpidos.

Concepto de estilo estadístico

En paleontología, especialmente en paleoantropología, la asignación a especies e incluso la asignación a géneros basándose únicamente en huesos fósiles resulta difícil. En lugar de una asignación contravalente, John Francis Thackeray propone una asignación probabilística. En lugar de preguntar si un fósil pertenece a la especie A y otro a la especie B, se calcula la probabilidad de que ambos pertenezcan a la misma especie. Para ello, se compara el mayor número posible de pares de diferentes puntos de medición morfométrica de dos individuos cada uno, para los cuales la afiliación de especies es incierta. Los pares de valores medidos siempre se desvían entre sí. Se dispersan en forma de distribución normal gaussiana . Dentro de esta distribución se define en qué intervalo alrededor del valor medio (por ejemplo, 2 sigma ) se considera que ambos individuos pertenecen a la misma especie. Si los puntos de medición están fuera del intervalo especificado, se considera que los dos individuos son de dos tipos diferentes.

Número de especies

A principios del siglo XXI, se describieron entre 1,5 y 1,75 millones de especies, incluidas alrededor de 500.000 plantas. Sin embargo, se puede suponer que estas son solo una fracción de todas las especies existentes. Las estimaciones sugieren que el número total de todas las especies de la tierra es significativamente mayor. Los supuestos más extensos alcanzaron hasta 117,7 millones de especies a fines de la década de 1990; sin embargo, las estimaciones más comunes fueron entre 13 y 20 millones de especies. Un estudio publicado en 2011 estimó el número de especies en 8,7 ± 1,3 millones, de los cuales 2,2 ± 0,18 millones de vida marina; Sin embargo, esta estimación solo tuvo en cuenta las especies con núcleo ( eucariotas ), es decir, no los procariotas y tampoco los virus , viroides y priones .

Jay Lennon y Kenneth Locey de la Universidad de Indiana estimaron que el número de especies en la tierra era de 1 billón (10 12 ) en marzo de 2016 según los resultados de 3 proyectos importantes que tratan microbios en la medicina, el mar y el suelo . En particular, las pequeñas formas de vida de bacterias , arqueas y hongos hasta ahora se han subestimado enormemente. La secuenciación del genoma moderno hace posible análisis precisos.

Solo se estima el número total de todas las especies animales y vegetales que surgieron desde el comienzo del Fanerozoico hace 542 millones de años. Los científicos asumen alrededor de mil millones de especies, algunos incluso estiman 1.6 mil millones de especies. Mucho menos del uno por ciento de esta biodiversidad se ha conservado en forma fósil , ya que las condiciones para la formación de fósiles son generalmente desfavorables. Además, la erosión y la tectónica de placas destruyeron muchos fósiles en el transcurso de millones de años. Para 1993, los investigadores habían descrito científicamente alrededor de 130.000 especies fósiles .

Se puede demostrar que al utilizar el concepto de especie filogenética, se diferencian más especies que el concepto de especie biológica. El aumento en el número de especies, p. Ej. B. dentro de los primates, que se remonta exclusivamente al concepto de especie utilizado, se ha denominado "inflación taxonómica". Esto tiene consecuencias para las áreas aplicadas si se basan en una comparación de listas de especies. Existen diferentes relaciones al comparar el número de especies entre diferentes grupos taxonómicos, áreas geográficas, la proporción de especies endémicas y la definición del valor de protección de poblaciones o áreas en conservación de la naturaleza.

Ver también

literatura

  • Neil A. Campbell : Biología. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0032-5 , p. 476 y sigs.
  • Werner Kunz : ¿Qué es una especie? Probado y probado en la práctica, pero vagamente definido. En: Biología en nuestro tiempo. Wiley-VCH, Weinheim 32, 1, 2002, págs. 10-19. ISSN  0045-205X
  • Ernst Mayr : Eso es la vida, la ciencia de la vida. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-1015-0 .
  • Ernst Mayr: Especies animales y evolución. 6ª edición. Belknap de Harvard University Press, Cambridge 1963, 1977; Concepto y evolución de la especie. Parey, Hamburgo / Berlín 1967 (alemán).
  • Ernst Mayr: Conceptos básicos del sistema zoológico. Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlín 1975, ISBN 3-490-03918-1 .
  • Ernst Mayr: Evolución y diversidad de la vida. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 .
  • Peter Axe : El sistema filogenético. Urban y Fischer bei Elsevier, 1997, ISBN 3-437-30450-X .
  • Peter Axe: Sistemática en Biología. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X .
  • Ernst Mayr: una nueva filosofía en biología . R. Piper, Munich 1991, ISBN 3-492-03491-8 . Edición original: Hacia una nueva filosofía de la biología . The Belknap Press de Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts y Londres 1988.
  • Michael Ruse (Ed.): Qué es la Filosofía de la Biología. Ensayos dedicados a David Hull. Editores académicos Kluwer, Dordrecht 1989, ISBN 90-247-3778-8 . Para la discusión de especies especialmente: J. Cracraft, MT Ghiselin, P. Kitcher, EO Wiley y MB Williams
  • Peter Heuer: Tipo, género, sistema: un análisis lógico-sistemático de conceptos biológicos básicos. Verlag Karl Alber, Friburgo i. Br. 2008, ISBN 978-3-495-48333-6 .

Para discusiones detalladas y actualizadas sobre temas específicos:

  • Robert A. Wilson (ed.): Especies - Nuevos ensayos interdisciplinarios . The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, Londres 1999, ISBN 0-262-23201-4 .
  • Elliot Sober: Filosofía de la Biología. 2ª Edición. Westview Press, 2000, ISBN 0-8133-9126-1 .
  • Rainer Willmann : El tipo en el espacio y el tiempo. El concepto de especie en biología y paleontología. Parey, Hamburgo 1985, ISBN 3-489-62134-4 .

enlaces web

Evidencia individual

  1. Art . En: Lexicon of Biology . Edición en línea, consultada el 11 de diciembre de 2014.
  2. Christopher D. Horvath: Discusión: Concepto de especie filogenética: pluralismo, monismo e historia. En: Biología y Filosofía. Volumen 12, No. 2, 1997, págs. 225-232, doi: 10.1023 / A: 1006597910504
  3. Ernst Mayr: ¿Qué es una especie y qué no? En: Filosofía de la ciencia. Volumen 63, 1996, págs. 262-277 ( texto completo en línea).
  4. ^ F. Pleijel, GW Rouse: Unidad taxonómica menos inclusiva: un nuevo concepto taxonómico para la biología. En: Actas de la Royal Society London. Serie B 267, 2000, págs. 627-630.
  5. Kevin de Queiroz: El concepto de linaje general de las especies y las propiedades definitorias de la categoría de especies. En: RA Wilson (Ed.): Especies: Nuevos ensayos interdisciplinarios. MIT Press, 1999, ISBN 0-262-73123-1 , págs. 49-89.
  6. Fredrik Ronquist: Sistemática - Trazando el árbol de la vida. En: Pablo Vargas, Rafael Zardoya (eds.): El árbol de la vida. Asociados de Sinauer, 2014, ISBN 978-1-60535-229-9 .
  7. Código internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne) Artículo 23
  8. Código internacional de nomenclatura de bacterias: Código bacteriológico, revisión de 1990. Regla 12a, Nombres de las especies
  9. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica en línea Artículo 5.1: Nombres de las especies.
  10. G. Becker: Compendio de la nomenclatura zoológica. Términos y símbolos, explicados por textos oficiales alemanes. En: Senckenbergiana Lethaea. 81 (1), 2001, p. 10 ("epithetum specificum"), p. 12 ("epitheton specificum")
  11. Aristóteles : Organon, doctrina de las categorías. Capítulo quinto (Αριστοτέλης: Κατηγορίαι). La entidad que se denomina preferencialmente y en primer lugar es la que no se basa en ningún sustrato ni en ningún sustrato, p. Ej. B. la persona en particular o el caballo en particular. Los segundos seres se denominan tanto las especies en las que, y en su especie, están presentes los seres nombrados en primer lugar, así como los géneros de estas especies; z. B. el hombre definido está presente en el hombre como en su especie, pero la especie de la especie es lo vivo; Los segundos seres ahora se llaman estos, como el hombre y los vivos. Albert Gustav Heydemann (editor y traductor): Las categorías de Aristóteles. G. Reimer Verlag, Berlín 1834, p. 3. (en línea) . Δέ ἐστιν eta Οὐσία κυριώτατά τε kai πρώτως kai μάλιστα λεγομένη , ἣ μήτε καθ 'ὑποκειμένου τινὸς λέγεται μήτε ἐν ὑποκειμένῳ τινί ἐστιν, οἷον ὁ τὶς ἄνθρωπος ἢ ὁ τὶς ἵππος. δεύτεραι δὲ οὐσίαι λέγονται, ἐν οἷς εἴδεσιν αἱ πρώτως οὐσίαι λεγόμεναι ὑπάρχουσιν, ταῦτά τε καὶ τὰ τῶν εἰδῶν τούτων γένη · οἷον ho τὶς ἄνθρωπος ἐν εἴδει μὲν ὑπάρχει τῷ ἀνθρώπῳ , γένος δὲ τοῦ εἴδους ἐστὶ τὸ ζῷον · δεύτεραι οὖν αὗται λέγονται οὐσίαι, οἷον ὅ τε ἄνθρωπος καὶ τὸ ζῷον. Αριστοτέλης: Κατηγορίαι, Κεφάλαιον 5 (Wikisource) .
  12. Wolfgang Kullmann: el método científico de Aristóteles en sus escritos zoológicos. En: Georg Wöhrle (Hrsg.): Historia de las matemáticas y las ciencias naturales en la antigüedad. Volumen 1: Biología. Franz Steiner Verlag, Stuttgart 1999, págs. 103-123. Aquí p. 110.
  13. DM Balme: Γένος y Ει̑̓δος en Biología de Aristóteles . En: The Classical Quarterly . cinta 12 , no. 1 , 1962, págs. 81-98 , JSTOR : 638031 .
  14. Αριστοτέλης : Περί τα ζώα ιστοριών . En: Aristotelis Opera. Walter de Gruyter, Berlín 1960. ( Των περί τα ζώα ιστοριών - Wikisource.)
  15. Pierre Maurice Marie Duhem : Le système du monde: histoire des doctrines cosmologiques de Platon à Copernic. Tomo VI: Le reflux de l'aristotélisme (Henri de Gand, Duns Scot, l'essentialisme, les deux vérités ...). Hermann, París 1916, págs. 451–509. (10 volúmenes, 1913-1959).
  16. Ernst Mayr : El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia . Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002. El concepto esencialista de especie, págs. 185 y sig.
  17. a b Ernst Mayr: El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002, p. 46.
  18. John Ray : Historia plantarum generalis. 1686, Tomus I, Liber I, Caput XX, página 40. Ut plantarum numerus iniri possit et earundem divisio recte institui oportet ut notas aliquas seu indicia specificas (ut vocant) distinciones investigemus. Nobis autem diu multumque indagantibus nulla certior occurrit quam distincta propagatio ex semine. Quaecunque ergo Differentiae ex ejusdem seu in individuo, seu specie plantae semine oriuntur, accidentales sunt, non specificae. Hae enim speciem suam satione iterum non propagant. … Nam quae specie diffunt speciem suam perpetuo sirviente, neque haec de illius semine oritur, aut viceversa.
  19. Carl von Linné : Philosophia botanica. 1751. Characteres, p. 99. No. 157. Species tot sunt, "diversas formas ab initio produxit infinitum Ens; quae formae, secundum generationis inditas leges, produxere plures, at sibi semper similes.
  20. ^ Carl von Linné: Philosophia botanica. 1751. Characteres, p. 101. No. 162. Naturae opus semper est Species (157), et Genus (159): Culturae saepius Varietas (158); Naturae, et Artis Classis (160), et Ordo (161). Especie constantissimae sunt, cum earum generatio est vera continuatio.
  21. Ernst Mayr: El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002, pág.139.
  22. ^ Georges-Louis Leclerc de Buffon : Oeuvres complètes. Tome Cinquième, P. Duménil, editor, París 1775. De la Nature, Seconde vue, Quadrupèdes, xxxiij. L'empreinte de chaque espèce est un type dont les principaux traits sont gravés en caractères ineffaçables et permanens à jamais; mais toutes les touches accesorios variante: también individu ne ressemble parfaitement à un autre.
  23. Jean-Baptiste de Lamarck : Philosophy zoologique, ou Exposition des considérations related à l'histoire naturelle des Animaux, tomo premier. Dentu, París 1809, página 21. La nature n'a réellement formé ni classes, ni ordres, ni familles, ni géneros, ni espèces constantes, mais seulement des individus.
  24. Fernando Suárez Müller: Escepticismo e historia: la obra de Michel Foucault a la luz del idealismo absoluto. Verlag Königshausen y Neumann, Würzburg 2004, p. 581.
  25. Bruno Streit, Markus Pfenninger, Klaus Schwenk: Una tierra llena de especies. El legado de Darwin en biología evolutiva hoy. En: Investigación actual. Research Frankfurt 3/2008, págs. 72-75, pág. 72.
  26. Ernst Mayr: El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002, p. 192.
  27. Charles Darwin : Sobre el origen de las especies mediante selección natural o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida . John Murray, Londres 1859. (Alemán: Acerca del origen de las especies a través de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Traducido del inglés por HG Bronn. Sexta edición en alemán, después de la sexta edición en inglés revisada y corregida repetidamente por J. Victor Carus 1876. E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Koch), Stuttgart 1876, p. 75) Página: DarwinEntstehung1876.djvu / 81 De estas observaciones se desprende que utilizo el término artístico "Especies" como un término arbitrario. y por conveniencia, considere que se aplica a un número de individuos muy similares entre sí, y que no es esencialmente diferente del término de la técnica "variedad" que se aplica a formas menos divergentes e incluso más fluctuantes. Asimismo, el término “variedad” se usa sólo de manera arbitraria y por conveniencia en comparación con meras diferencias individuales, p. 52. Sobre el origen de las especies (1859) / Capítulo II De estas observaciones se verá que examino el término especie , dado arbitrariamente por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí, y que no difiere esencialmente del término variedad, que se da a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, de nuevo, en comparación con meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por mera conveniencia.
  28. Alfred Russel Wallace : Sobre los fenómenos de variación y distribución geográfica ilustrados por los Papilionidae de la región malaya. En: Transacciones de la Linnean Society de Londres. Volumen 25, 1865, págs. 1-71. Aquí p. 12. “Las especies son simplemente aquellas razas fuertemente marcadas o formas locales que, cuando están en contacto, no se entremezclan, y cuando habitan áreas distintas generalmente se considera que tienen un origen separado y que son incapaces de producir un híbrido fértil. descendencia. Pero como la prueba de hibridación no se puede aplicar en un caso de cada diez mil, e incluso si pudiera aplicarse, no probaría nada, ya que se basa en una suposición de la cuestión misma que debe decidirse, y como la prueba del origen es en todos los casos inaplicable - y como, además, la prueba de no entremezcla es inútil, excepto en los raros casos en los que las especies más afines se encuentran habitando la misma zona, será evidente que no tenemos ningún medio de distinguirlo -llamadas 'especies verdaderas' por los diversos modos de variación aquí señalados, y en los que tan a menudo pasan por una gradación insensible ".
  29. Konversationslexikon de Brockhaus. Volumen: A - Astrabad. 14ª edición. FA Brockhaus, Leipzig / Berlín / Viena 1894-1896, p. 941, tipo de artículo (especie latina) . Entre otras cosas, se discutió la siguiente afirmación: "Los animales que producen crías reproductivas juntos pertenecen a una y la misma especie".
  30. Erwin Stresemann : Acerca de las enredaderas europeas. En: Negociaciones de la Sociedad de Ornitología de Baviera. Volumen 14, 1919, pág.64.
  31. Theodosius Dobzhansky : La base genética de la especiación. (Traducción al alemán de la 1ª edición de Genética y el origen de las especies ). Fischer Verlag, Jena 1939, pág.221.
  32. Ernst Mayr: Sistemática y el origen de las especies. Columbia University Press, Nueva York 1942, página 120. "Las especies son grupos de poblaciones que se cruzan real o potencialmente, que se aíslan reproductivamente de otros grupos similares".
  33. Kevin de Queiroz: Ernst Mayr y el concepto moderno de especie. En: PNAS. Volumen 102, No. Supl. 1, 2005, págs. 6600-6607, doi: 10.1073 / pnas.0502030102 , (texto completo)
  34. Ernst Mayr: El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002, página 219. Original: Ernst Mayr: El crecimiento del pensamiento biológico. The Belknap Press de Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts) / Londres 1982. Una especie es una comunidad reproductiva de poblaciones (reproductivamente aisladas de otras) que ocupa un nicho específico en la naturaleza.
  35. Ernst Mayr: El desarrollo del mundo biológico del pensamiento: diversidad, evolución y herencia. Springer Verlag, Berlín / Heidelberg 2002, La importancia de las especies en biología, págs. 210 y siguientes. Original: Ernst Mayr: El crecimiento del pensamiento biológico. The Belknap Press de Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts) / Londres 1982.
  36. Cleveland P. Hickman, Larry S. Roberts, Allan Larson, Helen l'Anson, David J. Eisenhour: Zoologie. 13ª edición actualizada. Del americano de Thomas Lazar. Adaptación alemana de Wolf-Michael Weber. Estudios Pearson, Munich 2008, 10.2. Especies: El concepto tipológico de especie, p. 306.
  37. "Los conceptos de especies [...] son, después de todo, aproximaciones creadas por humanos de la realidad en el mundo natural". Citado de Chris Stringer : El origen de nuestras especies. Penguin / Allen Lane, 2011, ISBN 978-1-84614-140-9 , pág.245.
  38. Ernst Mayr: Conceptos y definiciones de especies. En: Ernst Mayr (Ed.): El problema de las especies. Publicación No. 50 de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. Washington DC 1957, pág.2.
  39. ^ Mary P. Winsor: métodos no esencialistas en la taxonomía predarwiniana . En: Biología y Filosofía. 18 (3), 2003, págs. 387-400.
  40. John S. Wilkins: Una historia de la idea. Prensa de la Universidad de California, Berkeley / Los Ángeles 2009, p. 5.
  41. John S. Wilkins: Una historia de la idea. University of California Press, Berkeley / Los Ángeles 2009. Esencialismo y sistemas naturales, p. 91.
  42. sobre el uso taxonómico de las características conductuales, ver Drew Rendall, Anthony Di Fiore: Homoplasy, homology, and the perceptive special status of behavior in evolution. En: Journal of Human Evolution. 52, 2007, págs. 504-521. doi: 10.1016 / j.jhevol.2006.11.014
  43. ^ R. Rosselló-Mora, R. Amann: El concepto de especie para procariotas . En: FEMS Microbiol Rev , Volumen 25, No. 1, enero de 2001, págs. 39-67, doi : 10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00571.x (PDF) .
  44. Georg Fuchs: Microbiología general . Ed.: Georg Fuchs. 9ª edición. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / Nueva York 2014, ISBN 978-3-13-444609-8 , p. 539 .
  45. Daniel Dykhuizen: Números de especies en bacterias. En: Actas de la Academia de Ciencias de California. Volumen 56, Suplemento I, No. 6, 2005, págs. 62-71.
  46. Frederick M. Cohan: ¿Qué son las especies bacterianas? En: Revisión anual de microbiología. 56, 2002, págs. 457-487.
  47. Ernst Mayr: Evolución y diversidad de la vida. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 , pág.234 .
  48. Ernst Mayr: Evolución y diversidad de la vida. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 , págs. 234 y siguientes.
  49. Rolf Löther: El dominio de la variedad. Fundamentos filosóficos de la taxonomía . Gustav Fischer, Jena 1972; Michael T. Ghiselin: Una solución radical al problema de las especies. En: Zoología sistemática. 23, 1974, págs. 536-544; David L. Hull: ¿Son las especies realmente individuos? En: Zoología sistemática. 25, 1976, págs. 174-191.
  50. George G. Simpson: El concepto de especie. En: evolución. 5 (4), 1951, págs. 285-298.
  51. Ulf von Rauchhaupt : Acerca de la descomposición de las especies . En: Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung. 20 de noviembre de 2016.
  52. ^ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Libro de texto de botánica para universidades . Fundada por Eduard Strasburger . 35ª edición. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X , pág.10.
  53. Joel Cracraft: Las siete grandes cuestiones de la biología sistemática, fundamento esencial para la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad. En: Anales del Jardín Botánico de Missouri. Volumen 89, No. 2, 2002, págs. 127-144. ISSN  0026-6493
  54. ^ P. Hammond: La magnitud actual de la biodiversidad. En: VH Heywood, RT Watson (Ed.): Evaluación de la biodiversidad global. Cambridge University Press, Cambridge 1995, ISBN 0-521-56403-4 , págs. 113-138.
  55. Camilo Mora et al.: ¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano? En: PLoS Biol . Volumen 9, No. 8, 2011, Artículo No. e1001127. doi: 10.1371 / journal.pbio.1001127
  56. Kenneth J. Locey, Jay T. Lennon: Las leyes de escala predicen la diversidad microbiana global. En: PNAS . 30 de marzo de 2016, consultado el 3 de mayo de 2016. doi: 10.1073 / pnas.1521291113
  57. Trillones de especies podrían vivir en la tierra , orf.at, 3 de mayo de 2016, consultado el 3 de mayo de 2016.
  58. Peter Wellnhofer : La gran enciclopedia de los pterosaurios. Mosaik Verlag, Munich, 1993, p. 13. De: E. Kuhn-Schnyder (1977): La historia de la vida en la tierra. En: Comunicaciones de la Sociedad de Investigaciones Naturales del Cantón de Solothurn. 27. Wellnhofer da el comienzo del Cámbrico como 590 millones de años.
  59. Nick JB Isaac, James Mallet, Georgina M. Mace : Inflación taxonómica: su influencia en la macroecología y la conservación. En: Tendencias en Ecología y Evolución. Volumen 19, No. 9, 2004, págs. 464-469.