Mamíferos superiores
Mamíferos superiores | ||||||||||||
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Cuatro mamíferos superiores de los cuatro órdenes parentales: elefante africano , zorro rojo , oso hormiguero gigante y pika . | ||||||||||||
Sistemática | ||||||||||||
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Nombre científico | ||||||||||||
Eutheria | ||||||||||||
Huxley , 1880 |
Los mamíferos superiores o animales placentarios (Eutheria; placentalia principalmente solo cuando se refiere al grupo de la corona ), como los monotones que ponen huevos (Protheria) y los marsupiales (Metatheria), forman una subclase de mamíferos (Mammalia). Los mamíferos superiores son el grupo más rico en especies ( alrededor del 94 por ciento de las especies recientes pertenecen a este taxón ) y también el más diverso de los mamíferos en términos de físico y hábitat (1135 de 1229 géneros).
El término animales placentarios es engañoso, ya que algunos marsupiales (como el saco nasal y el koala ) también tienen una placenta simple .
anatomía
Los mamíferos superiores tienen las características típicas de los mamíferos, como una prenda de piel de pelo , se describen los tres huesecillos , las glándulas mamarias , el diafragma y otros bajo el físico de los mamíferos . Las diferencias más notables se encuentran en la estructura del aparato sexual y en el modo de reproducción. Como resultado de las numerosas adaptaciones a las más diversas formas de vida y hábitats, solo hay unas pocas características exclusivas que distinguen a este grupo de los demás mamíferos.
Cabeza y dientes
Como todos los mamíferos son los mamíferos superiores típicamente por una mordedura heterodontes caracterizada con cuatro tipos diferentes de dientes, los incisivos ( incisivos ), caninos ( Canini ) y dos tipos de muelas ( premolares y molares ). En comparación con los marsupiales , que suelen tener entre 40 y 50 dientes, los mamíferos superiores suelen tener menos dientes. La fórmula original del diente era 3 / 3-1 / 1-4 / 4-3 / 3, es decir, tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares por mitad de la mandíbula, para un total de 44 dientes. Esta fórmula dental original todavía se puede encontrar en algunas especies, por ejemplo en el jabalí ; en la mayoría de los casos, la cantidad de dientes ha disminuido como resultado de una nutrición especializada. Algunos taxones, por ejemplo los osos hormigueros o los pangolines , se han vuelto completamente desdentados. El caso inverso, un aumento en el número de dientes relacionado con la evolución, solo ha ocurrido en unos pocos casos: el armadillo gigante ( Priodontes maximus ) tiene hasta 100 dientes en forma de alfiler en su hocico tubular, el número más alto de todos los mamíferos terrestres. . Las ballenas dentadas representan un caso especial, cuyos dientes se han vuelto uniformes nuevamente ( homodont ); algunas especies de delfines tienen hasta 260 dientes. A diferencia de los marsupiales, que crean la mayoría de los dientes solo una vez, los dientes, con la excepción de los molares, se crean primero como dientes temporales y luego se reemplazan por el conjunto de dientes permanentes y se expanden por los molares.
También hay algunas diferencias en la disposición de los huesos craneales entre los mamíferos superiores y el resto, incluida la estructura del hueso esfenoides y peñasco . En la estructura del cerebro , placentas se caracterizan por la presencia del cuerpo calloso o bar - una gran conexión, transversal entre los dos hemisferios cerebrales de la cerebro .
Otras características
Los mamíferos superiores recientes se diferencian de los animales cloacales y marsupiales en la ausencia de los huesos del saco ( ossa epubica ), dos huesos que sobresalen hacia adelante del hueso púbico de la pelvis . Sin embargo, estos todavía están presentes en los representantes primitivos de este grupo y es probable que representen una característica original de los mamíferos. Dado que estos huesos están presentes en ambos sexos en los otros mamíferos, es posible que originalmente no hayan tenido nada que ver con la reproducción, sino que sirvieron como unión muscular para el movimiento de las extremidades traseras.
En la estructura del aparato urinario y sexual , las hembras de los mamíferos superiores se caracterizan por una vagina simple ( monodelfia ): los marsupiales tienen dos. La estructura del vientre ( útero ) es diferente, pero en general hay una tendencia a que los dos conductos de Müller a fusionarse . Algunos grupos tienen un par de útero ( útero dúplex ), por ejemplo, conejos y muchos roedores , en otros la fusión se produce solo parcialmente, lo que resulta en un "útero de dos cuernos" ( útero bicorne ). La fusión tiene lugar más lejos en la mayoría de los primates y algunos murciélagos y animales articulados secundarios : se crea un útero simple ( útero simple ). En la placenta masculina, el escroto (escroto), si está presente, se encuentra detrás del pene (en el marsupial está frente a él). Sin embargo, también hay grupos sin ascendencia testicular ; entre ellos los testículos permanecen en el abdomen (sobre los elefantes o musarañas elefantes ) o el descenso testicular se completa sólo parcialmente (como ocurre con las ballenas ).
Diversidad en el físico
En general, apenas existen especializaciones en el físico externo que estuvieran reservadas para los animales cloacales o marsupiales y que no se encuentren en forma convergente en los mamíferos superiores. Por otro lado, hay muchas formas dentro de este grupo que no tienen contraparte en los otros dos taxones de mamíferos. Por ejemplo, los mamíferos marinos ( ballenas , manatíes y focas ) solo se han desarrollado dentro de la placenta . Los únicos mamíferos capaces de vuelo activo, los murciélagos , también pertenecen a este grupo; además de algunas placentas (como planeadores gigantes y ardillas planeadoras ), el deslizamiento pasivo también se ha desarrollado en algunos marsupiales (como planeadores ).
Distribución y forma de vida
Los mamíferos superiores son comunes en todo el mundo. Se pueden encontrar en todos los continentes , en todos los océanos y en la mayoría de las islas. Solo en Australia no eran el grupo dominante de mamíferos. Antes de que los humanos aterrizaran allí e introdujeran numerosos neozoos , había relativamente pocas especies, a saber, murciélagos y ratones del viejo mundo . En islas remotas solo había una fauna de mamíferos limitada hasta la llegada de los humanos. Los murciélagos eran los únicos mamíferos en muchas islas, incluida Nueva Zelanda .
Los mamíferos superiores han colonizado casi todas las regiones del mundo y se encuentran en la mayoría de los hábitats. Se pueden encontrar en desiertos , estepas y bosques , así como en altas montañas y en las regiones polares . Las profundidades marinas y el interior del continente antártico se encuentran entre las pocas regiones en las que (al menos con la excepción de las estancias humanas temporales) no se encuentran mamíferos superiores .
En cuanto a la forma de vida, difícilmente es posible hacer generalizaciones. Solo en términos de comportamiento social se puede observar que en este grupo se pueden encontrar casi todas las especies de mamíferos que mantienen estructuras de grupo complejas y un ranking jerárquico. Sin embargo, esta no es la forma de vida preferida de estos animales, también existen formas sociales solitarias, pareadas u otras. La dieta varía mucho y no se puede derivar nada especial de esto.
Reproducción
Una característica exclusiva de los mamíferos superiores es el trofoblasto , la capa celular externa de un óvulo fertilizado. Esto crea una barrera inmunológica y evita que el sistema inmunológico de la madre responda al embrión . Asociada a esto hay una placenta poderosa , una placenta corioalantoidea, que consta de envolturas embrionarias ( corion y alantoides ) y la mucosa uterina y suministra nutrientes al embrión. Esto asegura un período de gestación más largo en comparación con los marsupiales y un nivel de desarrollo más avanzado al nacer. El período de gestación varía mucho, con algunas especies de hámster es de solo 16 días, con el elefante africano puede durar hasta 25 meses. El estado de desarrollo de los recién nacidos también es diferente y también depende de la forma de vida, hay heces del nido (por ejemplo, depredadores y roedores ) así como aquellas que huyen del nido (como animales de pezuña hendida y ballenas ).
Historia de desarrollo
Los primeros representantes conocidos de los mamíferos superiores vivieron en la Era Mesozoica ; El representante más antiguo conocido es Juramaia sinensis de la provincia de Liaoning en el noreste de China, que tiene 160 millones de años ( Jurásico superior ) (véase también la evolución de los mamíferos ).
Sin embargo , en comparación con otros taxones de mamíferos como los marsupiales o la Multituberculata, la evidencia fósil del período Cretácico es relativamente pobre, hasta ahora solo se han encontrado representantes de estos animales en el este de Asia y América del Norte. Los géneros más conocidos de este período incluyen Asioryctes , Leptictida , que son posiblemente antepasados de los insectívoros , Zalambdalestidae (posibles antepasados de los roedores ), Zhelestidae (posibles antepasados de los " ungulados ") y Cimolestes (posiblemente un antepasado de los depredadores ). En general, sin embargo, la asignación a los taxones actuales es controvertida; los mamíferos que sin duda están relacionados con las especies actuales no aparecieron hasta el Paleoceno .
Con la extinción de los dinosaurios , muchos nichos ecológicos fueron desocupados, que fueron ocupados por una multitud de grupos de mamíferos emergentes. En el curso del Cenozoico, los animales placentat se convirtieron en el grupo de vertebrados dominante en la mayoría de los continentes, solo en América del Sur , la Antártida (hasta que se cubrió de hielo) y en Australia pudieron desarrollarse faunas marsupiales notables. La historia del desarrollo de los animales de la placenta no fue de ninguna manera directa, sino que fue moldeada por callejones sin salida evolutivos, procesos de desplazamiento y nuevamente grupos de mamíferos completamente extintos. En el Paleoceno y el Eoceno en particular , hubo una serie de órdenes que no estaban relacionados con los grupos actuales. La mayoría de los órdenes de mamíferos actuales se han registrado desde el Eoceno, incluidos los antepasados de los grupos más especializados, los murciélagos y las ballenas . Los mamíferos alcanzaron su mayor biodiversidad en el Mioceno ; Desde entonces, las condiciones climáticas se han deteriorado de forma continua, hasta las edades de hielo de la Pleistoceno . Los cambios climáticos, combinados con las influencias humanas, han llevado desde entonces a una disminución de la biodiversidad.
Sistemática
¿Eutheria o placentalia?
Hay dos nombres científicos en uso para este taxón, Eutheria y Placentalia. En algunas sistemáticas estos términos se utilizan como sinónimos, pero diferenciados en otras: las placentalia se definen como representantes de hoy y todos sus parientes fósiles ( grupo de la corona ), mientras que Eutheria es más amplia y también incluye a los representantes básicos como Eomaia . Sin embargo, dado que se conocen muchos representantes primitivos sólo por escasa fuente fósil y la Placentalia en este sentido podría ser paraphyletisch , esta separación es controvertida.
Sistema externo
Los mamíferos superiores y los marsupiales generalmente se combinan para formar el grupo de Theria . Este grupo se define por una serie de características derivadas comunes ( autapomorfias ), incluida la viviparidad (dar a luz a una descendencia viva) y la presencia de pezones . Algunos investigadores, sin embargo, rechazan Theria, consideran que la cloaca y los marsupiales están más estrechamente relacionados y los colocan en un taxón Marsupionta . Se dan ciertos datos genéticos para este taxón, pero los abrumadores hallazgos morfológicos y genéticos hablan en contra de esta tesis.
Sistema interno
Los pedidos recientes
Los mamíferos superiores recientes se pueden dividir con relativa claridad en alrededor de 20 órdenes, que en su mayoría están asegurados morfológicamente y también molecularmente genéticamente :
- Tenrecus (Afrosoricida)
- Jerk de elefante (Macroscelidea)
- Diente tubular (Tubulidentata, con la única especie reciente de oso hormiguero ( Orycteropus afer ))
- Schliefer (Hyracoidea)
- Animales Russell (Proboscidea, con la única familia existente de elefantes (Elephantidae))
- Manatíes (Sirenia)
- Animales conjuntos acorazados (Cingulata, con el único grupo de armadillos que aún vive hoy (Dasypoda))
- Brazos dentales (pilosa)
- Ardilla puntiaguda (Scandentia)
- Planeador gigante (Dermoptera)
- Primates (Primates)
- Roedores (rodentia)
- Parecido a una liebre (Lagomorpha)
- Devorador de insectos (Eulipotyphla)
- Murciélagos (quirópteros)
- Pangolines (Pholidota)
- Depredadores (Carnívoros, incluidas las focas (Pinnipedia))
- Ungulado no apareado (Perissodactyla)
- Artiodactyla (Artiodactyla)
- Ballenas (Cetacea): las ballenas se desarrollaron a partir de los ungulados de dedos pares, por lo que ambos se agrupan como cetartiodactyla desde un punto de vista cladístico .
Las cuatro órdenes superiores de hoy
Las relaciones entre estas órdenes fueron controvertidas durante mucho tiempo. Algunos superordinados se establecieron principalmente sobre la base de similitudes morfológicas que ahora se consideran obsoletas o al menos se duda mucho. Estos incluyen, por ejemplo, los " ungulados " (ungulata), los ungulados, ungulados de dedos impares, hyrax y otros. Los insectívoros también solían incluir más grupos que en la actualidad, por lo que también se incluyeron las cometas tenre y, a veces, los elefantes, musarañas y planeadores gigantes. Los dos últimos se encontraron a veces en Archonta , que también incluía primates y murciélagos. Los roedores y los conejos se agruparon juntos como glires ; Los armadillos y brazos dentales como animales articulados secundarios (Xenarthra), también los pangolines a veces se incluyeron en este grupo. La afiliación sistemática de algunas órdenes difíciles de clasificar, como el cerdo hormiguero y el planeador gigante, fue particularmente controvertida.
Desde la entrada de la biología molecular en la investigación sistemática, la imagen de las relaciones dentro de los mamíferos superiores ha cambiado. Algunos de los superórdenes mencionados anteriormente resultaron ser polifiléticos , es decir, resumieron formas que no estaban estrechamente relacionadas y solo se desarrollaron de manera convergente . En la actualidad, existe un consenso cada vez mayor sobre cuatro órdenes superiores dentro de los animales con placenta. La presunta división en estos órdenes superiores en el período Cretácico coincide con la ruptura de las placas tectónicas de los continentes Laurasia y Gondwana .
Sistemática filogenética de los mamíferos superiores | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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según Maureen A. O'Leary et al. |
- Los animales articulados secundarios (Xenarthra) son, debido a la estructura de las vértebras, la única jerarquía morfológicamente bien documentada. En ellos se resumen los animales articulados secundarios acorazados (cingulata) y los brazos dentarios (pilosa). El grupo es de origen sudamericano y hoy todos sus representantes se limitan al continente americano. El nombre Americatheria fue propuesto en 2017 para el grupo más completo, que también incluye las formas ancestrales de los animales articulados colaterales que aún no están fosilizados.
- El superorden Afrotheria es un grupo de especies pobres que se encuentra principalmente en África . Este grupo incluye a los gatitos tenre , elefantes , tubérculos , hyrax , manatíes y elefantes , incluida la Bibymalagasia , que se extinguió hace unos 1000 años . Dentro de la Afrotheria, los manatíes y la probóscide forman un taxón. Tethytheria , Tethytheria e hyrax se agrupan como Paenungulata .
- La Laurasiatheria tiene su origen en el antiguo continente Laurasia y está compuesta por insectívoros , murciélagos , cetartiodactyla ( ungulados pares y ballenas ), ungulados impares , pangolines y depredadores . Dentro de este grupo, los insectívoros probablemente forman el taxón hermano de los otros órdenes, que se resumen como Scrotifera . (Algunos investigadores incluso sospechan que los erizos no pertenecen a los insectívoros, sino que forman el taxón hermano de todos los demás mamíferos superiores, pero esto es muy controvertido). Se considera probable una relación estrecha entre el pangolín y el depredador (como el taxón Ferae ), las relaciones con los otros órdenes todavía están en discusión. Un posible taxón Zooamata incluye ferae y ungulados de dedos impares. Zooamata y los murciélagos pueden formar un taxón común, Pegasoferae ; Esto contradice la teoría de Fereuungulata , que se dice que está compuesta por Ferae, ungulados de dedos impares y Cetartiodactyla.
- Los Euarchontoglires probablemente también se originaron en lo que hoy es Eurasia . Este grupo incluye dos taxones, por un lado los glires con roedores y liebres -grupo que también está bien documentado morfológicamente- y por otro lado la Euarchonta , que incluye primates, musarañas y planeadores gigantes.
Las relaciones de los cuatro órdenes superiores
Las relaciones entre los cuatro niveles superiores todavía son en parte controvertidas. La mayoría de los investigadores asumen una relación hermana entre Laurasiatheria y Euarchontoglires, el taxón común se llama Boreoeutheria y resume los taxones que se originaron en los continentes del norte.
Clásicamente, los animales articulados secundarios se consideran un grupo hermano de los otros mamíferos superiores, que se resumen como Epitheria . Sin embargo, esta teoría es controvertida, debido a algunas similitudes moleculares, a veces se asume que Afrotheria se separó de los mamíferos superiores antes que los mamíferos secundarios (Boreoeutheria y los animales secundarios luego forman el taxón Exafroplacentalia ). Una tercera teoría finalmente ve un taxón común Atlantogenata en Afrotheria y animales articulados secundarios , que luego sería el taxón hermano de Boreoeutheria. Arriba se muestra un cladograma de una publicación reciente (febrero de 2013) en la revista estadounidense Science .
Órdenes extintas
Dado que la sistemática interna de los mamíferos superiores fue más o menos redefinida por la biología molecular, la asignación de órdenes extintos se ha vuelto más difícil. Dado que no se puede extraer material genético de los fósiles para realizar comparaciones, hay que basarse en comparaciones morfológicas; como se mencionó anteriormente, estos a menudo han demostrado ser engañosos. Es por eso que aquí solo se pueden enumerar los grupos extintos más importantes; una clasificación sistemática a menudo es difícil.
- Como ungulados sudamericanos (Meridiungulata) se resumen cinco taxones estadounidenses, que se caracterizaban por patas con pezuñas y vivían principalmente en América del Sur. Estos son el Litopterna , el Notoungulata , el Astrapotheria , el Pyrotheria y el Xenungulata . Sin embargo, todavía es incierto si realmente forman un grupo natural.
- Los Desmostylia eran animales que vivían en el agua, parecidos a hipopótamos, que en su mayoría se clasifican en Paenungulata .
- Los embrithopoda se parecían externamente a los rinocerontes, también se cuentan entre los paenungulata.
- El Hyaenodonta y Oxyaenodonta eran carnívoros, sean o no estaban relacionados con los depredadores de hoy no es del todo cierto.
- Los Dinocerata se encontraban entre los primeros mamíferos gigantes.
- Los Leptictida ya son conocidos desde el período Cretácico, posiblemente estén emparentados con los insectívoros.
- Los Plesiadapiformes a menudo se colocan en estrecha relación con los primates. Probablemente sea un grupo parafilético formado por representantes tribales de primates.
- Varios grupos se resumen como Cimolesta , incluidos Tillodonta , Taeniodonta , Pantodonta y Apatotheria . No está claro si forman un grupo natural, a veces se clasifican en Ferae.
- Varios animales con pezuñas extintos se resumen como los ungulados primordiales (condilarthra). Dado que lo más probable es que los ungulados no formen un grupo natural, la sistemática de este grupo tampoco está clara, presumiblemente es un grupo para- o polifilético . Además de algunos representantes tempranos como los Zhelestidae , también se incluyen los carnívoros Mesonychia .
literatura
- Thomas S. Kemp: El origen y la evolución de los mamíferos . Oxford University Press, Oxford 2005, 331 páginas, ISBN 0-19-850761-5 .
- William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer y col. : Resolución de la radiación placentaria temprana en mamíferos usando filogenia bayesiana , Science, Vol 294, Issue 5550, pp.2348-2351, 14 de diciembre de 2001, doi: 10.1126 / science.1067179
- Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Jürgen Brosius, Jürgen Schmitz. (2006): Elementos retropuestos como archivos para la historia evolutiva de los mamíferos placentarios. PLoS Biol 4 (4): e91, doi: 10.1371 / journal.pbio.0040091
enlaces web
Evidencia individual
- ↑ Wible JE et al. : Euterios del Cretácico y origen laurasiático de los mamíferos placentarios cerca del límite K / T , Nature (2007) 447, págs. 1003-1006
- ↑ Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng, Qiang Ji.: Un mamífero euterio jurásico y divergencia de marsupiales y placentarios. Nature , 2011; 476 (7361): 442 doi: 10.1038 / nature10291
- ↑ a b Maureen A. O'Leary y col. : El ancestro de los mamíferos placentarios y la radiación post-K-Pg de placentarios. Science 8, febrero de 2013, Volumen 339, No. 6120 Páginas 662–667, doi: 10.1126 / science.1229237
- ↑ Bruce J. Shockey: Nuevo cingulado divergente temprano (Xenarthra: Peltephilidae) del Oligoceno tardío de Bolivia y consideraciones sobre el origen de la corona Xenarthra. Boletín del Museo Peabody de Historia Natural 58 (2), 2017, págs. 371-396
- ↑ Jonathan I. Bloch, Mary T. Silcox, Doug M. Boyer y Eric J. Sargis: Nuevos esqueletos del Paleoceno y la relación de los plesiadapiformes con los primates del clado corona. PNAS , 23 de enero de 2007, vol. 104, nº 4 doi: 10.1073 / pnas.0610579104