Hyrax

Hyrax
Hyrax

Hyrax

Sistemática
Superior : Afrotheria
sin rango: Paenungulata
Orden : Schliefer (Hyracoidea)
Familia : Hyrax (Procaviidae)
Género : Procavia
Tipo : Hyrax
Nombre científico de la  género
Procavia
Storr , 1780
Nombre científico de la  especie
Procavia capensis
( Pallas , 1766)

El hyrax de roca ( Procavia capensis ), a veces también llamado hyrax del desierto o tejón de roca , es una especie del orden de los hyrax (Hyracoidea). Su físico recuerda al de los conejillos de indias . Las extremidades son cortas y fuertes, falta una cola. Hay una mancha de color notable en la parte posterior que rodea una glándula . También son llamativos los numerosos bigotes que penetran en el pelaje. El rock hyrax tiene el área de distribución más grande de todos los vendedores ambulantes de hoy. Este no es cerrado, un foco de distribución se encuentra en el sur de África , otro al norte de la cuenca del Congo y al sur del Sahara . Desde aquí, el depósito se mueve a través de la parte noreste del continente hacia el Medio Oriente . Los hábitats habitados consisten en desiertos y paisajes rocosos, así como áreas de tierra abierta y bosques. Los animales se pueden encontrar tanto en las tierras bajas como en las regiones de alta montaña. En gran parte de África, el hyrax de roca se encuentra junto con el hyrax de arbusto .

La forma de vida de Klippschliefers ha sido bien investigada. Habita en grietas y cuevas y es principalmente diurno. Las plantas sirven como su principal alimento, su composición depende de la estación y de lo que esté disponible: en la estación seca los animales prefieren los alimentos vegetales blandos, en la temporada de lluvias, en cambio, los más duros. Viven socialmente en colonias, la estructura social es compleja. Un grupo suele estar formado por un macho dominante, las hembras reproductoras y la descendencia. Además, todavía hay hombres solteros. El grupo va juntos a buscar comida. El hyrax pasa la mayor parte del día descansando solo o en grupos, lo que se debe a la baja temperatura corporal y al bajo metabolismo. El territorio ocupado se defiende contra intrusos. El macho dominante también emite llamadas distintivas que son muy complejas. Además, el hyrax tiene una amplia gama de comunicación social. Las crías nacen una vez al año y las hembras de un grupo suelen dar a luz a intervalos cortos. Los niños están bien desarrollados al nacer y maduran sexualmente después de los 16 a 29 meses. Los machos jóvenes luego abandonan la colonia. Los depredadores más importantes son diversas aves rapaces y depredadores .

Las primeras menciones de los Klippschliefers son las del Antiguo Testamento . Los informes más modernos se remontan al siglo XVII. La primera descripción científica data del año 1766, especialmente en el transcurso del siglo XIX el hyrax fue incluido en el género Hyrax . Inicialmente, se consideró que los animales estaban estrechamente relacionados con los roedores , luego se los vio más en una relación más cercana con otros ungulados . También se reconocieron varias especies hasta la década de 1970. También hay algunos representantes fósiles, la evidencia más antigua se remonta al Plioceno hace unos 5 millones de años. El stock actual de Klippschliefers está clasificado como seguro.

caracteristicas

Habitus

Dos hyrax, el delantero muestra la mancha dorsal con glándula
Planta del pie

El hyrax es el representante más conocido del hyrax. En altura corresponde a un conejo . Más de 60 individuos examinados del Serengeti tenían una longitud total de 39,5 a 57,8 cm y un peso corporal de 1,8 a 5,4 kg. Otros 30 especímenes medidos de Sudáfrica variaron en su longitud corporal de 37,6 a 62,8 cm con un peso corporal de 1,5 a 4,3 kg. Los individuos individuales miden hasta 76,2 cm de largo. Los animales machos y hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Con respecto al tamaño corporal, se pueden determinar variaciones en toda el área de distribución. Estos dependen en parte de la temperatura ambiente, por lo que el hyrax de roca está obviamente sujeto a la regla de Bergmann . Hay diferencias de altura relacionadas con la precipitación. En áreas con hasta 700 mm de precipitación anual, las dimensiones corporales generalmente aumentan continuamente y luego disminuyen de nuevo con mayor precipitación.

En general, son animales que se parecen al conejillo de indias o la liebre silbante y tienen un cuerpo compacto. Las patas son cortas, falta la cola. El pelaje es denso y consta de unos 25 mm de largo, la capa interna tiene una textura densa, suave y es corta. El color de la espalda varía de marrón amarillento a marrón oscuro. El pelaje a menudo aparece moteado, lo que es causado por los pelos individuales con bases y puntas oscuras, así como una banda más clara de diferentes anchos en el eje. En la parte posterior de la espalda, una mancha de diferente color marca una glándula de aproximadamente 15 mm de largo . El color de la mancha difiere geográficamente y puede ser de amarillento cremoso a pardusco o negruzco. El cabello de la mancha es erigible. La mayoría de las veces, la parte inferior del cuerpo parece más clara que la parte superior, el cabello aquí se vuelve más largo y no tiene bandas adicionales en el tallo. Ocasionalmente se han observado animales albinóticos . El pelaje también está intercalado con pelos de bigotes oscuros de 60 a 70 mm de largo . Otras vibrisas aparecen en la cara, encima de los ojos, en el labio superior y en el mentón, su longitud es de hasta 100 mm. La frente suele ser más oscura que el resto del cuerpo, mientras que aparecen manchas más claras sobre los ojos y el mentón. La longitud de la oreja es de 27 a 38 mm, la pupila del ojo tiene forma de huevo. A la luz solar intensa, un escudo adicional sobresale de la parte superior del iris , llamado umbraculum ("paraguas"), lo que le da a la pupila una forma similar a la de un riñón. Las manos tienen cuatro rayos y los pies tres rayos. Una garra curva solo se forma en el dedo interno del pie trasero, todos los demás dedos y dedos tienen uñas planas con forma de pezuña. Las plantas son oscuras y desnudas y están cubiertas con una almohadilla de piel correosa que está intercalada con numerosas glándulas.

En los machos, el pene está a unos 35 mm por delante del ano , que es dos veces más grande que la distancia entre las serpientes arbóreas ( Dendrohyrax ), pero solo la mitad del espacio en el caso del hyrax arbustivo ( Heterohyrax ). El pene está construido simplemente con una sección transversal ovalada. Las hembras tienen tres pares de pezones , dos de los cuales están en el área de la ingle, pero el tercero está en el área del pecho.

Características del cráneo y los dientes.

Cráneo del durmiente del acantilado

La mayor longitud del cráneo varía de 80 a 104,2 mm, la mayor anchura de 41,7 a 64,9 mm. Con respecto a la longitud del cráneo, solo hay algunas diferencias entre los sexos, pero el ancho del cráneo es significativamente mayor en los machos, ya que desarrollan un arco cigomático más fuerte con músculos masticatorios más masivos. La tribuna es generalmente relativamente corta, la línea de la frente es recta, el occipucio es vertical y ancho. Las órbitas están muy separadas y dirigidas hacia adelante, tienen forma ovalada. El hueso interparietal (un hueso del cráneo entre el occipucio y los huesos parietales ) está cubierto principalmente por los huesos parietales. Las crestas temporales están muy juntas y forman parcialmente una cresta . En general, el arco postorbitario no está cerrado. En la base del cráneo se nota el proceso paroccipital largo y puntiagudo , que se extiende más profundo que la vejiga timpánica plana . La mandíbula inferior parece enorme, la rama ascendente es muy ancha. El proceso angular se ensancha hacia atrás en un plato pequeño. El proceso de la corona sobresale solo un poco sobre el proceso articular. Es corto y ligeramente curvado hacia atrás. El agujero mentoniano se abre debajo del tercer premolar .

Hyrax, los dos incisivos superiores son claramente reconocibles

La dentición consta de 32 dientes y las formas siguientes fórmula dental : . Esto reduce ligeramente la cantidad de dientes en comparación con los otros híbridos. El premolar inferior más adelantado está ausente, especialmente en las poblaciones del sur , lo que se considera un rasgo distintivo definido del hyrax arbustivo. En los animales de las áreas de distribución del norte, sin embargo, el diente es común, pero es bastante pequeño. El incisivo superior se asemeja a un diente canino ( caniniforme ). Hay un claro dimorfismo de género , más pronunciado que en el resto de durmientes. Los machos tienen un incisivo superior grande y masivo que es triangular en sección transversal. Se cierra con el incisivo inferior externo. En las mujeres, es más pequeño y redondo en sección transversal, y está centrado frente a los dos incisivos inferiores. Los incisivos de la mandíbula inferior son planos, los animales jóvenes a menudo todavía tienen la división en tres cúspides típicas de los hiraxis ( tricúspides o trífidas ), pero esto se pierde en las personas mayores debido al desgaste. Tanto los incisivos internos superiores como los inferiores no están cerrados. El diastema que separa los incisivos de la dentición posterior es corto, pero más largo en la dentición superior que en la inferior. Los molares generalmente tienen coronas altas ( hipsodonte ). En el maxilar superior, la fila de molares se vuelve más larga que la fila de premolares.

distribución

Área de distribución de los Klippschliefers

El hyrax se encuentra en gran parte de África y Asia occidental , pero su área de distribución no está cerrada. Un foco de distribución del norte se limita a África al sur del Sahara y al norte de la cuenca del Congo . Se extiende al oeste desde Senegal y al sur desde Mauritania al este hasta Uganda , Kenia y el norte de Tanzania . Hacia el norte, se extiende a lo largo de la orilla oriental del Nilo sobre el Sinaí hasta Israel y el Líbano, hasta la costa occidental montañosa de la Península Arábiga con Arabia Saudita , Yemen y Omán . La ocurrencia de los animales en Siria y Turquía no está confirmada. La frontera norte de África no se conoce con exactitud, se han documentado poblaciones de islas individuales de Argelia y Libia , por ejemplo, en las montañas Akkakus , en la meseta de Ahaggar y en Tibesti . El área de distribución sur incluye el sur de África y más al norte incluye el este de Botswana , el sur de Zimbabwe y el sureste de Zambia , así como las regiones costeras de Namibia y Angola .

Los animales habitan una variedad de paisajes que consisten en desiertos , sabanas y selvas tropicales . Prefieren hábitats con kopjes , campos de pedregal o acantilados escarpados que ofrecen numerosas cavidades y escondites como refugio. El hyrax tiene áreas de erosión parcialmente desarrolladas como el Karoo . En zonas con fuerte superpoblación, también evita en madrigueras de oso hormiguero o suricatas . Los animales pueden penetrar en las áreas de asentamientos humanos si, por ejemplo, se han creado allí refugios adecuados debido a las circunstancias de planificación urbana que las acompañan. La distribución de la altitud varía desde el nivel del mar hasta alrededor de 4300 m como en el monte Kenia o 4130 m como en las montañas Bale en Etiopía. En muchas áreas de África, el hyrax de roca se presenta en forma simpátrica con el hyrax de arbusto , ambas especies a veces habitan en los mismos Kopjes. En el Serengeti , la densidad de población varía entre 5 y 56 animales por hectárea de Kopje. La densidad del grupo fluctúa con el tiempo, como muestra un estudio de 17 años. El número de individuos en un Kopje de 3600 m² aumentó continuamente de 2 animales en 1971 a 18 animales en 1988. En otro, Kopje de 2000 m², aumentó de 5 a 21 animales entre 1971 y 1976, luego cayó a 10 en 1984 y fue nuevamente a 11 en 1988. Los eventos locales también pueden conducir a la extinción de grupos individuales, como en 1975 en un 2500 m² Kopje observado. Se encontraron fluctuaciones comparables durante 13 años de investigación en el Parque Nacional Matobo en Zimbabwe. Entre 1992 y 1996 la densidad de individuos fue de 0,73 a 0,94 animales por hectárea, lo que corresponde a una población total en el área protegida de alrededor de 31,100 a 40,000 animales. En 1998, la densidad aumentó a alrededor de 1,4 individuos por hectárea con un estimado de 59,200 animales individuales, pero se redujo nuevamente a alrededor de 0,8 individuos por hectárea en 2005. Sin embargo, hubo otro máximo en 2003, que fue casi el mismo que en 1998. Solo de 2003 a 2004, la población se redujo en un 43%. El número de individuos realmente observados en los dos años en 28 sitios investigados fue de 663 y 378 animales, respectivamente. Un aumento respectivo en la población durante el período de estudio se correlacionó con períodos lluviosos y un mayor número de crías. Obviamente, las precipitaciones son un factor de influencia. También se documentan cifras comparables para las montañas Bale. En un período de estudio de 2010 a 2013, se contó un promedio de hasta 30.000 individuos en nueve lugares en un área de alrededor de 50,3 km². La densidad de población osciló entre 25 y 1700 animales por kilómetro cuadrado. El número y densidad de los individuos mostró diferencias significativas entre las estaciones lluviosa y seca, con valores más altos en cada caso en la parte húmeda del año.

estilo de vida

Comportamiento territorial

Organización social

Un grupo de durmientes de roca en un paisaje rocoso en los Altos del Golán
Hyrax escalada en Table Mountain , Sudáfrica

El hyrax vive en colonias de hasta 80 animales en áreas escarpadas, rocosas o en regiones con kopjes. Se trata de formaciones rocosas de varios miles de metros cuadrados, que se elevan hasta 40 m de altura como "montañas insulares". Las colonias consisten en un macho dominante y varias hembras emparentadas, así como los juveniles. Dependiendo de la extensión de los Kopjes, las colonias son de diferentes tamaños. En el Serengeti , un grupo examinado en la década de 1970 en un Kopje de 2500 m² constaba de un promedio de 9,9 y un máximo de 15 individuos. Otro grupo en un Kopje de 10.050 m² comprendía un promedio de 26 individuos, y se encontró aquí junto con una colonia de pantuflas. En el Parque Nacional En Gedi en Israel, el tamaño del grupo varió entre 5 y 18, 6 y 10 y 7 y 21 individuos durante un período de documentación de diez años. Las cifras correspondientes para las montañas Bale en Etiopía varían entre 4 y 86 individuos por colonia con un total de 63 colonias documentadas. En la época de lluvias el grupo consta de un promedio de 49, en la época seca de un promedio de 38 individuos. El número de colonias también depende de la temporada. Los Kopjes más pequeños están habitados principalmente por un grupo que usa toda el área. También hay varias colonias en otras más grandes, cada uno de los grupos ocupa su propio territorio.

Diferentes rangos de machos ocurren dentro de una población de hyrax. El macho dominante o territorial ocupa un grupo de hembras y las defiende de los rivales. Se aparea con las hembras adultas sexualmente dispuestas del grupo. En Kopjes más grandes con varias colonias, también hay "machos marginales". Estos no tienen un grupo propio, sino que se establecen solitarios en el borde de las colonias, donde tienden a copular con hembras más jóvenes. Existe una jerarquía debajo de los "hombres marginales" individuales, de modo que la persona de mayor rango se hace cargo del grupo si desaparece un macho territorial. Además, hay emigrantes tempranos y tardíos. Se trata en su mayoría de machos jóvenes y adultos que han abandonado su grupo familiar ancestral y están deambulando. Se convierten en "hombres marginales" o cambian los Kopjes y comienzan nuevos grupos familiares. No está claro si existen diferencias de rango entre las mujeres dentro de un grupo. A menudo, sin embargo, las hembras adultas lideran al grupo en sus migraciones hacia las zonas de alimentación. También inicialmente se comportan de forma agresiva con mujeres desconocidas. Los estudios en animales de Israel muestran que las hembras de un grupo obviamente difieren en su nivel de testosterona , que posiblemente puede alcanzar el del macho. Hasta ahora no está claro si esto realmente indica un rango social. En el sur de África se ha observado que las hembras adultas y el macho territorial tienden a ocupar las áreas centrales de un Kopje, mientras que los juveniles se distribuyen más periféricamente.

Además de los machos jóvenes, las hembras también abandonan ocasionalmente el grupo familiar original y se unen a uno nuevo. Tanto los machos migratorios como las hembras migratorias probablemente forman la base de las nuevas colonias. Las distancias recorridas varían según el paisaje y son de alrededor de 2 km y más en el Serengeti, de 250 a 500 m en el suroeste de África.Para ser presa de depredadores o estar expuesto a un mayor estrés por el clima o la falta de alimentos. Los Kopjes más distantes también complicarían el flujo de genes entre las colonias individuales. Sin embargo, los estudios genéticos muestran que la variabilidad en el hyrax de roca es muy baja y que existe un cierto grado de endogamia en grupos familiares individuales .

Refugio y equilibrio energético

Un grupo de durmientes de roca en el Parque Nacional En Gedi, Israel

El hyrax es diurno. Se mueve ordenadamente en el hábitat rocoso . Sus pies no están adaptados para cavar, sino para subir escalones empinados, superficies rocosas lisas y árboles. Esto es causado, entre otras cosas, por las plantas de los pies coriáceas y altamente contráctiles. Las glándulas allí formadas secretan una secreción que aumenta el agarre. En los paisajes rocosos y Kopjes, el hyrax usa cuevas y grietas como refugio. Las alturas de entrada rondan los 14 a 15 cm, lo que corresponde aproximadamente al doble de la altura del cráneo. Esto permite que el hyrax se arrastre de forma segura a las cuevas, pero los posibles depredadores más grandes se mantienen alejados. Las cuevas también deben poder albergar a un grupo familiar, que requiere alrededor de 1 m² de superficie. Como regla general, la roca hyrax se asienta en formaciones rocosas con varias cuevas muy próximas entre sí. Las entradas individuales están conectadas con caminos sobre el suelo. Las cuevas tienen un clima más equilibrado que el entorno inmediato. En las tierras bajas de África oriental, la temperatura dentro de los refugios fluctúa entre 14 y 32 ° C, según la región, mientras que en los alrededores puede superar los 40 ° C. En las regiones de alta montaña, también protegen contra las heladas. Lo mismo se aplica a la humedad, que tiene un rango más bajo en las cuevas y grietas que en las inmediaciones. La temperatura corporal de los Klippschliefers es inestable y varía, por lo general desciende varios grados por la noche. Los valores máximos oscilan entre 33,5 ° C temprano en la mañana y 40,5 ° C al final de la tarde. En las estaciones más cálidas, la temperatura corporal promedio es más alta que en las estaciones más frías y fluctúa más significativamente en verano que en invierno. Es similar con el día y la noche. El rango de fluctuaciones de la temperatura corporal en verano es dos veces más alto durante el día que durante la noche, y en invierno convergen más de cerca. Es de notar que los cambios en la temperatura corporal no están necesariamente asociados con los cambios diarios en la temperatura ambiente. La zona termo-neutra es de 20 a 30 ° C, el valor suele ser superado por las temperaturas exteriores en la temporada cálida, pero no siempre se alcanza en la temporada fría. Asociado con la temperatura corporal variable también hay una tasa metabólica baja , que es un 30% más baja de lo que se esperaría en un animal del mismo tamaño. Ambos están relacionados con el peso y aumentan al aumentar el peso corporal. El hyrax ahorra energía debido a la inestable temperatura corporal y al bajo metabolismo, pero depende de escondites compensatorios.

Actividad diaria

Hyrax descansando en el Parque Nacional Augrabies , Sudáfrica, el animal en el medio tiene las piernas estiradas con las plantas de los pies hacia arriba.

El bajo metabolismo y la temperatura corporal inestable también afectan la actividad diaria de los Klippschliefers. La fase de sueño tiene una duración media de 6 horas y 50 minutos, lo que corresponde a más de una cuarta parte del día. Con la excepción de las fases de alimentación diaria o la temporada de apareamiento, los animales tranquilos pasan el día mayormente descansando. Esto ocurre dentro o fuera de los refugios y ocupa más del 90% del tiempo diario disponible. Los animales a menudo forman grupos durante las épocas más frías del día y las estaciones, en las que están cerca unos de otros o, a veces, uno encima del otro, con las cabezas de los individuos siempre apuntando hacia afuera. En este último, la mayoría de los animales jóvenes suben a las posiciones superiores. Estas formaciones de grupos se encuentran principalmente a primera hora de la mañana, cuando los animales abandonan sus escondites, pero partes de los Kopjes todavía están a la sombra. Cuando el sol está más alto, los grupos se desintegran y los animales descansan individualmente. Se encuentran paralelos entre sí o en una posición rectificada, ligeramente radial, con las cabezas un poco más separadas. Como regla general, las piernas se doblan y se estiran hacia atrás, las plantas se dirigen hacia arriba. Dependiendo de la intensidad del sol, a menudo cambian de posición para permitir que brillen otras partes del cuerpo. La formación del grupo temprano en la mañana influye en la temperatura corporal y sirve para calentar después de las noches frescas, el sol individual apoya el almacenamiento de energía, especialmente durante el día. En las fases cálidas del día, el hyrax se retira a la sombra, posiblemente para evitar una mayor pérdida de agua a través de la transpiración . Parte de la fase de reposo se utiliza para el cuidado del cuerpo y del pelaje. Tanto la garra de la pata trasera como los incisivos inferiores se utilizan para ambos. Además de los baños de sol, también hay baños de arena o polvo, que probablemente sean más útiles para eliminar los parásitos externos .

Interacciones sociales

Como animal socialmente vivo, el hyrax tiene diferentes formas de comunicación. La agrupación a temperaturas más frías no solo tiene el efecto de estabilizar la temperatura corporal, sino que también permite una mejor detección de los depredadores. También apoya un vínculo social más fuerte y reduce el potencial de agresión. Lo mismo es probablemente cierto para la posición opuesta o en forma de abanico de diferentes animales cuando toman el sol individualmente. En general, los encuentros cara a cara deben entenderse como un comportamiento antagónico en el hyrax. El comportamiento agresivo ocurre principalmente entre machos durante la temporada de apareamiento. Cuando está excitado, un animal alisa el pelo de la espalda. El ángulo en el que se levanta el cabello proporciona información sobre el tipo de excitación. Un ángulo de 45 ° se interpreta como una señal de alarma, pero una posición vertical vertical como una amenaza. Además, el animal luego tira hacia atrás el labio superior y presenta los incisivos superiores largos. Por el contrario, un macho muestra su entusiasmo en la temporada de apareamiento a una hembra con el pelo completamente erguido. Además de estos claros signos visuales, el sentido del olfato también es muy importante. Aquí, entre otras cosas, se utilizan las secreciones de la glándula posterior, que se utilizan, por ejemplo, para establecer relaciones madre-animal joven. Sin embargo, no se utilizan para marcar el territorio. Las letrinas , en las que defecan los animales de una colonia , juegan un papel importante . Durante la temporada de apareamiento, los machos van a las letrinas para encontrar a las hembras listas para recibir. En las letrinas, las heces y la orina enriquecidas con sal se combinan entre sí y forman una masa viscosa que fluye parcialmente por la roca. La masa se solidifica y se desvanece con el tiempo. Se le conoce como el " Hyraceum ".

Habla y comunicación

Sobre todo, la comunicación sonora es muy variada en el Klip hyrax. Se documentan al menos 21 sonidos diferentes. Predominan diferentes gruñidos, tarareos, chillidos, gruñidos, bufidos y ladridos, que se emiten en diferentes situaciones y en su mayoría expresan agresión, pacificación o retraimiento. Por ejemplo, el macho dominante gruñe cuando otro individuo se acerca demasiado mientras come, mientras que la confrontación constante gruñe y se convierte en un ataque de mordisco. El hyrax responde a una amenaza a largo plazo con un gemido o un sonido áspero o con un breve grito. Lo que llama la atención es un ladrido de advertencia que emite un animal de guardia ante una posible amenaza. Son típicos de las hembras los sonidos de llanto o arrullos después del nacimiento de la descendencia, que a veces se utilizan como llamadas para las crías. Los animales jóvenes que quieren mamar leche dejan escapar un chirrido. Los silbidos y chirridos marcan un encuentro pacífico, pero también se escucha en los niños cuando están satisfechos, por ejemplo, después de chupar. Sin embargo, un chirrido áspero también significa agresión. Las diversas expresiones conocidas de los Klippschliefers también pueden fusionarse entre sí con una intensidad creciente. Además, se conocen algunos sonidos no vocales, como rechinar los dientes, jadeos, resoplidos y estornudos, cuya función no está en parte clara. Lo primero ocurre a menudo en situaciones peligrosas o estresantes en las que un animal se enfrenta a factores desconocidos. Los movimientos de molienda que se realizan con la boca generan el ruido y recuerdan visualmente a los ungulados rumiantes sin que se procese la comida.

Espectrograma de una llamada territorial de los Klippschliefers (abajo) con implementación supuesta en notas (arriba)

Destaca el llamado territorial del macho, alcanzando un gran volumen y siendo transportado a grandes distancias, hasta 500 m. Por regla general, las llamadas las hacen los machos dominantes, con menos frecuencia los "machos marginales". Esto también se demuestra mediante análisis del equilibrio hormonal , en el que los llamadores dominantes suelen tener también un nivel de cortisol más alto. La llamada consiste en una serie de campanas o clacks, que se vuelven más fuertes y más largos hacia el final y se funden en una serie de gurrs. La conclusión tiene un efecto de crescendo debido al aumento constante . La serie se repite varias veces después de un breve descanso, por lo que la llamada puede durar hasta cinco minutos en total. La llamada territorial suena todo el año, la intensidad aumenta hacia la época de apareamiento. A menudo, un macho lo usa para animar a los machos vecinos a llamar también. Los machos dominantes suelen iniciar una "contra llamada" independientemente del rango de la primera persona que llama, mientras que los "machos marginales" rara vez responden y aceptan el territorio del animal dominante. Sin embargo, los "machos marginados" de muy bajo rango ocasionalmente emiten un "contraataque", que se debe a la tolerancia general de los individuos de alto rango hacia los machos jóvenes, que no compiten directamente. Además, los hombres responden a las llamadas de vecinos conocidos con más frecuencia que a las de personas desconocidas. La complejidad de las llamadas de los machos puede aumentar o disminuir con la edad. Como regla general, esto aumenta con los "hombres marginados" que ascienden en su estatus social. En el caso de los machos dominantes, por otro lado, hay algunos signos de declive. Esto puede estar relacionado con una mayor competencia y participación en batallas territoriales y generalmente expresa un debilitamiento de la competitividad. Además, también es concebible un cambio estratégico en el comportamiento competitivo.

En su secuencia individual, las llamadas son bastante diferentes y pueden asignarse a animales individuales. Las investigaciones sobre zapatillas de roca de Israel muestran que también hay variaciones marcadas entre regiones geográficas individuales. Estas diferencias podrían entenderse como "dialectos sintácticos", según los cuales sus características regionales se deben a las distancias cortas de los animales; en consecuencia, los "dialectos sintácticos" se aprenden de las poblaciones locales. Dentro de la llamada de variable individual, la persona que llama aparentemente transmite información importante relacionada con el peso corporal, la altura, el estado general, así como el estado social y hormonal. Esto se hace a través de diferentes volúmenes y duraciones de llamadas, a través del número de repeticiones o mediante la adición u omisión de elementos de llamada individuales y a través de la frecuencia . Para el peso corporal y el estatus social, los sonidos de bufidos sirven como portadores de información. Estos son utilizados principalmente por animales de rango superior y son, como son raros, un elemento de sonido que puede ser difícil de generar. Como resultado, suelen aparecer relativamente tarde en la llamada. A menudo, el bufido de los animales pesados ​​tiene un tono suave, mientras que los de los animales de alto rango social tienen un tono duro, este último probablemente se deba a la competencia social y la agresividad asociada. Además, a veces hay un aumento en la dureza de los bufidos durante los gritos. Aquí, por un lado, el aumento de la agresividad o la excitación de la persona que llama puede desempeñar un papel; por otro lado, también es concebible que el aumento indique la capacidad de modular los sonidos difíciles. El hecho de que los sonidos de bufidos con su compleja generación se encuentren entre los elementos de llamada más importantes está subrayado por la estimulación relativamente frecuente de otros machos para contrarrestar las llamadas.

La estructura típica de una llamada con su final en forma de crescendo puede servir para atraer la atención de un oyente potencial. Esto significa que se puede suponer que la información más importante se encuentra al final de una llamada. La intensidad y complejidad de las llamadas también aumentan con ciertos eventos, como llamadas de alarma, peleas rivales entre machos o en presencia de depredadores. Las llamadas se hacen más largas, su ritmo aumenta, al igual que el número de clics y bufidos. Las llamadas más largas y rápidas con un gran cambio en los elementos de sonido requieren un control muscular más fuerte del animal que llama. Obviamente, un individuo invierte más energía en sus llamadas en situaciones donde los eventos que llaman la atención hacen que un mayor número de oyentes esté disponible. Correspondiente a esto está el efecto de que los llamadores iniciales dominantes a menudo modulan más fuerte que sus contra llamadores. Como resultado, los hyrax masculinos socialmente superiores son bastante capaces de llamar en diferentes variantes, pero solo eligen una llamada más melódica y suave si hay una ventaja reconocible.

alimento

Hyrax con plantas en la boca

El hyrax es un herbívoro. Entre otras cosas, come pasto , hierbas , brotes , brotes , frutas y bayas . Según estudios en el Serengeti, los animales se alimentan de un total de 79 especies de plantas diferentes. A diferencia del hyrax arbustivo, el hyrax de roca muestra una fuerte variabilidad estacional con respecto a los alimentos consumidos. En la estación seca predominan las partes más blandas de la planta con un 57%, las plantas alimenticias especiales incluyen cordias , hibiscos , higos , solanáceas y arbustos estrella , así como Vachellia , Iboza y Hoslundia . En contraste, el contenido de pasto aumenta al 78% en el temporada de lluvias. Aquí, el hyrax prefiere dos docenas de tipos diferentes de césped, incluido el mijo de panícula , el césped limpiador de lámparas y el césped Themeda . Los grupos familiares individuales muestran una especialización en las plantas en las inmediaciones de los Kopjes, por lo que la composición de los alimentos difiere entre las colonias. También se pudo observar un comportamiento similar en la región del Cabo en el sur de África. Aquí también se documenta una amplia gama de plantas alimenticias, pero predominan alrededor de diez especies vegetales, que constituyen alrededor del 80% de la dieta. La acacia endrino y el género Ziziphus son de gran importancia , pero también representantes de los olivos , capasters , clemátides y buckthorns . En la transición de la estación seca calurosa a la estación lluviosa, la proporción de pasto aumenta significativamente y llega a más de la mitad de las plantas ingeridas. Los pastos dulces como el Enneapogon o Aristida , pero también los pastos de dientes de perro , los pastos de amor o los pastos de plumas son fuentes importantes de alimento, sobre todo, los diferentes tipos de Enneapogon constituyen hasta el 40% de la cantidad de alimento. En zonas de alta montaña como el monte Kenia , la variedad de cultivos alimentarios está más limitada por la escasa vegetación. Aquí la lobelia y la mata de pasto forman una parte importante de la dieta, así como el sedum y la valeriana . Según los análisis del contenido del estómago, más del 90% de los alimentos a veces se componen de hierbas. El consumo de la hierba carmín venenosa se informó en una colonia en el oeste de Kenia en la pared este del Rift de África Oriental , pero los animales a menudo evitan otras plantas como la hierba de tallos . El hyrax absorbe sus necesidades de líquidos a través de los alimentos, tiene riñones eficientes y puede concentrar mucho la orina . Sin embargo, si hay agua disponible, la bebe con regularidad.

La mayoría de las veces, el hyrax va en busca de comida temprano en la mañana entre las 8 a.m. y las 11 a.m. y al final de la tarde entre las 3 p.m. y las 7 p.m. De vez en cuando puedes ver al hyrax comiendo por la noche. En períodos fríos, la ingesta de alimentos se limita a un solo período de actividad. En principio, sin embargo, el momento de la ingesta de alimentos no depende de la temperatura, sino que está controlado por la luz del día. La ingesta de alimentos se divide en períodos de alimentación individuales que duran un promedio de 20 minutos y rara vez duran más de 35 minutos. En este corto tiempo, un animal puede ingerir grandes cantidades de plantas. Como resultado, el tiempo total de alimentación diario es de solo una a dos horas, lo cual es extremadamente corto para un herbívoro. La ingesta diaria total de alimentos asciende a unos 111 g de materia seca para un animal que pesa alrededor de 3,3 kg, lo que corresponde a unos buenos 33,6 g por kilogramo de peso corporal. Al comer, el hyrax mantiene su cabeza en un ángulo de 90 ° con el cuerpo y muerde la planta con sus molares, las patas delanteras o los incisivos no se usan. El hyrax tampoco transporta su comida a su refugio. Más bien, la comida se mastica en el lugar con movimientos laterales de masticación. El hyrax absorbe agua con sus labios, que se extiende a la superficie del agua y luego traga el líquido. Por lo general, el grupo va a buscar comida juntos, los animales se extienden en forma de abanico de espaldas a la cabeza. A veces, un individuo observa al grupo desde una posición elevada y hace llamadas de advertencia si es necesario. El grupo suele estar a solo 15 a 20 m de distancia del Kopje. En el Parque Nacional Karoo , se han registrado distancias diarias de alimentación de 169 a 572 m. Los animales individuales buscan alimento solo de manera esporádica. En áreas con la aparición simultánea del lirón arbustivo, a menudo se puede ver a ambos grupos alimentándose juntos. Esto se limita a la estación seca cuando ambas especies se alimentan de plantas blandas. En la temporada de lluvias, las dos especies están separadas, ya que el hyrax de roca tiene que superar distancias mayores a las áreas cubiertas de hierba. Las áreas de pastoreo tienen entre 83 y 180 m², su tamaño depende de la cantidad de precipitación.

Reproducción

Madre con cachorro en el Serengeti
Hyrax lactante en Hermanus , Sudáfrica

El apareamiento tiene lugar una vez al año, durante el cual tanto los machos como las hembras se vuelven sexualmente activos durante un corto período de tiempo. En el Parque Nacional Mountain Zebra en el sur de África, la temporada principal es de febrero a mayo con un pico en abril. La temporada de apareamiento se desplaza ligeramente hacia el norte en climas más cálidos y se expande en el tiempo, luego solo puede tener lugar en junio / julio, que también se determinó para el área más ecuatorial del Serengeti. El estro de las hembras dura aproximadamente 13 días y se repite varias veces durante un período de siete semanas. En los machos, los testículos se hinchan extremadamente, a veces hasta diez veces su peso (de una media de 6,2 a 80,7 g). Durante la temporada de apareamiento, los machos son muy vocales y también usan sus glándulas dorsales para emitir marcas de olor. Las hembras señalan su disposición al levantarse el pelo de la piel de la espalda, olfatear los genitales de los machos y presentar su rabadilla. Un rasgo notable durante el apareamiento es un equilibrio opuesto de testosterona entre machos y hembras. Mientras que los niveles de testosterona aumentan en el primero, descienden notablemente en el segundo. Además, es más probable que los machos con niveles altos de hormonas acompañen a las hembras con niveles bajos. Esta puede ser una estrategia anti-agresión durante el apareamiento, y las hembras con un nivel bajo de testosterona también tienen un rango más alto y, por lo tanto, tienen más éxito en la reproducción que aquellas con un alto contenido de testosterona. Para iniciar el acto sexual, el macho hace una llamada y la hembra presiona contra su costado. El apareamiento en sí tiene lugar con relativa rapidez.

El período de gestación es de 210 a 240 días o de 7 a 8 meses, que es extremadamente largo para un animal de este tamaño. En consecuencia, el nacimiento de la descendencia tiene lugar entre septiembre y mayo. Las hembras de una colonia dan a luz a sus crías sincronizadas en un período de tres semanas. Aproximadamente la mitad de todas las mujeres están involucradas. El tamaño de la camada varía según la región, pero es entre uno y cinco niños en total. En el Serengeti tiene un promedio de 2,4, en el Parque Nacional Mountain Zebra 2,7 y en el Parque Nacional Matobo también 2,4. Es de destacar que el tamaño de la camada aumenta con la edad de la hembra. Según estudios en el Parque Nacional Mountain Zebra, las hembras jóvenes dieron a luz a un promedio de 2.0 a 2.1 cachorros, y los niños de tres a ocho años dieron a luz a un promedio de 3.0 a 3.4 cachorros. A medida que envejecía, el tamaño de la camada disminuyó nuevamente. Los niños pesan entre 110 y 310 g con una media de 195 g. El peso total de una camada puede variar entre 560 y 875 g, que es una parte significativa del peso normal de la madre (2500 a 3600 g).

Animales jóvenes montados sobre animales viejos.

Los recién nacidos nacen en el refugio. Están muy bien desarrollados y nacen con los ojos abiertos y completamente peludos. También pueden correr inmediatamente. Un bebé está succionando por primera vez apenas una hora después del nacimiento, lo que tarda unos siete minutos y se repite después de una hora y media. Posteriormente, el tiempo de aspiración se reduce a unos tres minutos. A menudo, la succión va acompañada de un chirrido. Después de dos a cuatro días, el animal joven mordisquea alimentos de origen vegetal por primera vez. En este punto, puede saltar de 40 a 50 cm de altura. En la segunda semana de vida, las crías comen regularmente alimentos sólidos. El destete tiene lugar después de uno a cuatro meses. Los animales jóvenes se juntan en grupos y juegan intensamente entre ellos, las actividades comunes consisten en pellizcar y morder, trepar, perseguir, pelear o empujar. Al aparecer junto con el hyrax, también se pueden observar grupos mixtos de niños. La madurez sexual ocurre alrededor de los 16 meses en las hembras; en los machos dura hasta 29 meses. Sin embargo, el peso de las personas adultas solo se alcanza después de unos tres años. La esperanza de vida de las hembras en la naturaleza puede ser de hasta 11 años, mientras que la de los machos en colonias aisladas puede ser de hasta 8,5 años. En cautiverio, los individuos vivían hasta los 14 años.

Depredadores y parásitos

Águila cafetera , el depredador más importante de los klippschliefers

El depredador más importante de los klipschliefers es el águila del acantilado . Según estudios de 73 sitios de anidación en tres biotopos diferentes en la región del Cabo en el sur de África, el hyrax es el componente principal de la dieta de las aves de presa. De los 5.748 individuos presos, 4.429 pertenecían a la especie hyrax. Dependiendo del biotopo, estos incluían entre un 11 y un 33% de animales jóvenes. Un estudio en el Parque Nacional Matobo en 40 nidos llegó a un resultado similar. Aquí, de alrededor de 1550 restos de la presa del águila del café, un poco más de 600 podrían asignarse al hyrax. Otros estudios mostraron que alrededor del 68% de los individuos capturados representan animales adultos. El rock hyrax y el arbusto hyrax, que también se encuentran aquí, representan un total del 98% de las presas del águila cafetalera. Como resultado, existe una alta presión de caza sobre el hyrax, se estima que alrededor del 60 al 76% de las crías no llegan al primer año de vida. El águila coronada es otro cazador importante . Según estudios de alrededor de 1600 individuos capturados en el sureste de África, más de 780 pertenecían a la roca hyrax. El águila marcial y la depredadora águila también deben ser mencionados. Entre los mamíferos, el leopardo , el león , el caracal , la hiena manchada y varios chacales se pueden destacar como depredadores influyentes; el primero solo obtiene entre 32 y 50% de sus presas de serpientes en el Parque Nacional Matobo. Como regla general, un animal en peligro de extinción intenta huir al siguiente escondite.

Se ha documentado una amplia gama de parásitos internos y externos para el hyrax . Las externas se pueden encontrar en forma de garrapatas , incluidos los géneros Amblysomma , Haemaphysalis , Ixodes y Rhipicephalus . Además, se sabe que alrededor de dos docenas de tipos diferentes de piojos parasitan al hyrax. Los géneros verificados incluyen Dasyonyx , Procavicola , Procaviphilus y Prolinognathus . Además, hay ácaros y pulgas , como Procaviopsylla en este último . Algunos de los parásitos externos también se transmiten a las mascotas. Es notable que, en promedio, las hembras tienen más probabilidades de ser atacadas por ectoparásitos que los machos, lo que es particularmente cierto en la estación cálida. Esto se explica por la mayor cohesión social de las hembras y las resultantes rutas de transmisión más cortas. Además, las hembras también llevan a sus crías y generalmente muestran una condición física más pobre. Los parásitos internos incluyen lombrices intestinales como Crossophorus , Trichuris o Theileria y tenias como Inermicapsifer En el Serengeti, se observó la extinción local de una colonia por sarna , y también se produjeron animales infectados en el monte Kenia. El hyrax también es portador de leishmaniasis .

Sistemática

Sistemática interna del hyrax reciente según Maswanganye et al. 2017
  Procaviidae  

 Procavia


   

 Heterohyrax


   

 Dendrohyrax




Plantilla: Klade / Mantenimiento / Estilo

El hyrax es una especie del género Procavia , único representante reciente del género, especie y género a su vez que forman parte de la familia de los hyrax (Procaviidae) dentro del orden de los hyracoidea del mismo nombre en alemán . Hoy el pedido comprende un total de tres géneros. En su pasado filogenético , especialmente en el Paleógeno y el Neógeno temprano , los hyraxes todavía eran extremadamente ricos en forma e incluían animales tanto pequeños como gigantes. Estos ocuparon una amplia variedad de nichos ecológicos y se extendieron por gran parte de Eurasia y África . Hoy en día, los hyrax se limitan a formas parecidas a las de los conejillos de indias , que se encuentran principalmente en África. Solo el hyrax es la única forma que también está documentada en Oriente Medio. El rock hyrax es similar al arbusto hyrax en su estilo de vida social y actividad diaria . Además de las diferencias anatómicas individuales, también existen desviaciones serológicas entre las dos especies, como la movilidad de las amilasas . Hay grandes diferencias en las zapatillas de árbol .

La mayoría de las veces, todos los hyraxes de roca se agrupan para formar una especie con una gran área de distribución. Se reconocen hasta 17 subespecies dentro de la especie:

Se enumeran un total de 65 sinónimos para el hyrax . En 1932 describió a Henri Home de Balsac y Max BEGOUËN con Procavia (Heterohyrax) antineae, una forma de Argelia que asignó al hyrax de roca con manchas amarillas. Su posición dentro de la forma fue incierta durante mucho tiempo, en 2008 se le asignó al hyrax y como sinónimo de P. c. ruficeps considerado.

No está claro en qué medida existen realmente todas las subespecies enumeradas. El hyrax de roca muestra fuertes fluctuaciones morfológicas en su área de distribución. Como resultado, se reconocieron especies significativamente más independientes a principios del siglo XX. En un borrador inédito , August Brauer creó una división del género Procavia en 38 especies y 14 subespecies. Herbert Hahn revisó a fondo este sistema en su revisión integral del hyrax en 1934 y redujo el número de especies a cuatro. Posteriormente se añadió otro tipo, de modo que en la década de 1960 la estructura era la siguiente:

  • Procavia capensis ( Pallas , 1766); Kapscher hyrax; África meridional y sudoriental
  • Procavia welwitschii ( JE Gray , 1868); África sudoeste
  • Procavia johnstoni Thomas , 1894; Hyrax de Johnston; África central
  • Procavia ruficeps ( Hemprich y Ehrenberg , 1832); Sudán o Sahara hyrax; África occidental y noroccidental
  • Procavia habessinica ( Hemprich y Ehrenberg , 1832); Hyrax abisinio; África oriental y septentrional, Asia occidental

En la década de 1970, se propuso por primera vez combinar todos los tipos de klipschliefers en uno. La idea se impuso a principios de la década de 1980 y ahora es ampliamente aceptada. Común a todos los Klippschliefer es un conjunto de cromosomas con la fórmula 2n = 54. Se compone de 21 pares de cromosomas acrocéntricos, 2 submetacéntricos y 3 metacéntricos. El cromosoma X es el cromosoma más grande y tiene un centrómero submetcéntrico , el cromosoma Y representa un pequeño cromosoma acrocéntrico. Los estudios genéticos moleculares en animales sudafricanos muestran, sin embargo, que al menos un clado del sur y uno del norte se pueden distinguir allí. Hay poco flujo de genes entre estos, pero la separación se produjo ya en el Mioceno . Los científicos asumen que después de estudios de ADN más intensivos , el género Procavia probablemente tendrá que dividirse en varias especies nuevamente.

Además del hyrax de roca actual, se conocen varias especies extintas:

Robert Broom también introdujo otras dos formas, Procavia obermeyerae y Procavia robertsi , en 1937 y 1948, respectivamente. El primero ahora se considera sinónimo de Procavia transvaalensis , el segundo como Procavia antiqua . Ocasionalmente, Procavia antiqua también se considera idéntica a Procavia capensis . Una forma conocida como Procavia tertiaria proviene del Mioceno Inferior de Namibia y hoy pertenece a Prohyrax , una línea más antigua de híbridos.

Historia de la investigación

Menciones tempranas

En Oriente Medio y África, la gente conocía al hyrax desde hacía varios miles de años. Los hebreos le dieron el nombre de šāfān o saphan ( שפן ), que significa "el que se esconde ". El zafán también se abrió camino en el Antiguo Testamento , donde se menciona un total de cuatro veces. Por ejemplo, el Salmo 104 en el Libro de los Salmos lo describe como un animal que busca refugio en las rocas. En los Dichos de los Números , el Libro de Proverbios describe al zafán como un animal débil e impotente, que sin embargo construye sus hogares en la roca debido a su sabiduría. Además, en el libro de Levítico se afirma que el zafán rumia, pero no tiene pezuñas hendidas, por lo que debe ser considerado inmundo. El pasaje paralelo del libro de Deuteronomio hace una declaración similar . Las primeras traducciones de la Biblia interpretaron el zafán de manera diferente. Algunas versiones griegas interpretaron al animal como un conejo ( χοιρογρύλλιον ( choirogrýllion ), derivado de χοιρογρύλλος ( choirogrýllos ) para "puercoespín"), algunas versiones latinas nuevamente como un erizo ( erinacius ). Alrededor del año 1000, Notker Labeo del Monasterio de St. Gallen vio el mayor parecido con la marmota. En su edición completa de la Biblia de 1534, Martín Lutero tradujo el hebreo saphan como "conejo". Se supone que los editores respectivos, incluido Lutero, seleccionaron un animal generalmente familiar para el saphane desconocido (en consecuencia, la traducción en la edición inglesa de la Biblia es coney , que también significa "conejo").

La frecuente ecuación del zafano con un conejo se consideró críticamente en el período que siguió. En su obra Hierozoicon de 1663 , Samuel Bochart sospechaba que el zafán debería equipararse con los ratones saltarines de tres dedos o jerbos. Sin embargo, el clérigo y viajero inglés Thomas Shaw contradijo esto en 1738. Informó en detalle sobre Israel desde el Levante en ese momento, un animal inofensivo del tamaño de un conejo, pero de color más oscuro, que vivía en las grietas de las rocas. Shaw relacionó el daman con el saphan bíblico . Se refirió a una obra sobre historia natural egipcia de Prospero Alpini de finales del siglo XVI, que no se publicó hasta 1735 y en la que se habla de pequeños animales, a los que Alpinus se refirió como agnus filiorum Israel ("cordero de los niños de Israel "). Incluso Peter Simon Pallas trató en 1778 en un tratado sobre roedores (glires) con el hyrax. Como antes con Shaw, el saphan era, en su opinión , el mismo que el hyrax . El mismo punto de vista fue compartido por James Bruce en 1790 , quien se encontró con hyrax en sus viajes a través de lo que entonces era Abisinia y, por lo tanto, mencionó por primera vez el arbusto hyrax. Bruce también notó la ocurrencia de animales similares en el Medio Oriente en sus descripciones, y también afirmó que el hyrax rumiaría, una opinión que (además del pasaje de la Biblia) se mantuvo en parte hasta el siglo XX (el estómago más simple de el hyrax permite no rumiar). Solo un poco más tarde, Johann Christian von Schreber coincidió en su obra Die Säugthiere en imágenes de la naturaleza con descripciones de la interpretación de los Klippschliefers como saphane . Hoy en día, esto rara vez se rechaza, en las traducciones modernas de la Biblia en alemán de 1912, por lo tanto, el "conejo" fue reemplazado por el " tejón de roca " (en inglés, en consecuencia, por tejón ). "Klippdachs" a veces también se considera inapropiado, ya que el nombre sugiere otras relaciones.

También en el transcurso de los siglos XVII y XVIII, llegaron a Europa los primeros informes de zapatillas de roca de la región sudafricana. Viajeros como Jodocus Hondius 1652 o Augustin de Beaulieu en 1664 levantaron varias veces el dassen o marmotas . Incluso Simon van der Stel , quien desde 1790 fue el primer gobernador de la Colonia Holandesa del Cabo, se anotó en su diario el 14 de septiembre de 1685 la ocurrencia frecuente de dassen en Heerenlogementsberg en el suroeste del Cabo. Peter Kolb, por su parte, describió las "marmotas" en su viaje a África en 1719, a las que, en su opinión, los habitantes se refirieron erróneamente como "tejones". Por lo general, estas menciones están asociadas con el hyrax. En afrikáans de hoy , esto generalmente significa un hyrax . El nombre se deriva de la palabra holandesa das , que significa "tejón". De manera similar a las descripciones de los animales del Medio Oriente y los diversos traductores de la Biblia, los autores de los informes del sur de África tendían a relacionar las criaturas que no conocían con las de su tierra natal. En este momento tampoco hubo comparación entre los animales del Cercano Oriente y Sudáfrica.

Denominación científica

Peter Simon Pallas
Impresión artística de los Klippschliefers a partir de la primera descripción de Pallas en 1766.
Gottlieb Conrad Christian Storr

Los primeros hyraxes se llevaron a Europa a mediados del siglo XVIII y, a menudo, procedían de las colonias holandesas del sur de África. En la década de 1760, el entonces gobernador de la Colonia del Cabo, Ryk Tulbagh, envió una hembra empapada en alcohol a Wilhelm V , gobernador de los Países Bajos. Otro macho encontró su camino hacia la colección de animales de Blauw-Jan en Amsterdam, que más tarde, en la década de 1770, también albergó a individuos vivos. Las dos primeras copias mencionadas fueron vistas por Arnout Vosmaer de La Haya y presentadas por él en un breve ensayo en 1767 como la “marmota bastarda”. Vosmaer le había dado previamente uno de los animales a Peter Simon Pallas, quien entonces estaba en su viaje por los Países Bajos. Pallas luego publicó la primera descripción científica detallada de los Klippschliefers en su obra Miscellanea zoologica en 1766 . En él eligió el nombre Cavia capensis y dio a la región del Cabo como área tipo. Con el nombre genérico Cavia Pallas refirió el hyrax a los cuyes sudamericanos , él mismo comparó el hyrax en su Miscellanea zoologica con los agutíes y los capibaras . Los colocó en el grupo de roedores (que, en el sentido de Linneo , también incluía rinocerontes y murciélagos). Pallas tomó el nombre de Cavia de Jacob Theodor Klein , quien usó el nombre genérico para los conejillos de indias sudamericanos ya en 1751. Sin embargo, en 1776 , Georges-Louis Leclerc de Buffon rechazó la referencia a Cavia en la obra de varios volúmenes Histoire naturelle, générale et particulière, que publicó y argumentó, entre otras cosas, con diferencias en la distribución geográfica y con la diferente forma de vida del durmiente somnoliento y los conejillos de indias. Fue principalmente la propagación africana lo que llevó a Gottlieb Conrad Christian Storr a introducir el nombre Procavia para el hyrax en 1780 . El prefijo latino pro ("antes" o "para") hacía una referencia directa a Cavia , ya que Storr también vio sistemáticamente el hyrax en las proximidades de los conejillos de indias. Así, Storr también retuvo la clasificación en los roedores (que dirigió, sin embargo, con el nombre de Rosores).

Procavia y Hyrax

Tres años después de Storr, Johann Hermann adoptó una opinión diferente. En su Tabula affinitatum animalium, creó el nombre genérico Hyrax para el hyrax en vista de una morfología dental diferente . El nombre es de origen griego ( ὕραξ hýrax ) y significa algo así como "musaraña". Hasta finales del siglo XIX, el nombre genérico Hyrax se usaba casi exclusivamente, mientras que Procavia se ignoraba en su mayoría. Hyrax estaba relacionado con todos los representantes del hyrax , no fue hasta 1868 que John Edward Gray introdujo los nombres Heterohyrax para el arbusto hyrax y Dendrohyrax para el árbol hyrax y así subdividió el grupo con más fuerza. Esto también se aplica al género Euhyrax , ahora ya no reconocido , con el que Gray ocupó las formas del noreste de África. Para distinguirlo de Hyrax , destacó algunas características desviadas del cráneo, como una cresta más continua y un hueso nasal más largo. En 1886, Fernand Lataste señaló que Storrs Procavia era tres años mayor que Hermanns Hyrax . Oldfield Thomas continuó con esto en 1892, confirmando así la prioridad del nombre más antiguo como nombre genérico. A veces esto se lamentó y se consideró que Hyrax era el nombre más adecuado en comparación con Procavia , hoy en día ambos se consideran inadecuados debido a las diferentes relaciones. Independientemente de esto, "Hyrax" se ha establecido como un nombre común para hyrax, especialmente en el mundo de habla inglesa .

Relaciones familiares poco claras

Cráneo de un klipschliefers, mostrado en la Histoire naturelle, générale et particulière de 1789 como "Loris de Bengale" (loritos de Bengala)
Cráneo de un durmiente de roca; Cuvier usó esto en 1804 para definir a los hyrax como representantes de los Pachydermata.

Pallas y Storr vieron al hyrax como un representante de los roedores . La posición exacta se discutió durante mucho tiempo. La actitud negativa de Buffon hacia Cavia capensis también fue reproducida por August Wilhelm von Mellin en su obra Der Klipdas alrededor de 1780 . En este Mellin presentó el hyrax en detalle en alemán. Félix Vicq d'Azyr trasladó el hyrax a las musarañas en 1792 y lo justificó con la construcción de la dentadura frontal, especialmente los incisivos superiores. Incluso Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann no estuvo de acuerdo con una descripción detallada de un cráneo de la posición del hyrax dentro de los roedores, pero no dio una posición alternativa exacta. Aquí es importante el cráneo de un Klippschliefers del Líbano , que estaba en el Cabinet du roi de París, que más tarde se convirtió en el Muséum national d'histoire naturelle . El cráneo fue presentado ya en 1767 por Louis Jean-Marie Daubenton en un volumen sobre animales vivíparos dentro de la Histoire naturelle de Buffon . Daubenton no reconoció la verdadera naturaleza del cráneo, pero su ensayo, que solo comprende unas pocas líneas, es relativamente preciso y reproduce expresamente las características anatómicas. Pallas refirió el cráneo de Daubenton al hyrax en 1776. A pesar de este conocimiento, una tabla de ilustraciones en el séptimo volumen adicional de la Histoire naturelle de 1789 lo identificó como un plumplori bengalí (independientemente de la descripción del cráneo, la Histoire naturelle contiene varias notas adicionales sobre el hyrax: en la tercera El volumen adicional de 1776 es la discusión crítica ya mencionada de Buffons con Cavia capensis de Pallas , basada en la “marmota bastarda” de Vosmaer, Buffon nombra a la roca sudafricana hyrax marmotte du Cap , en el sexto volumen suplementario de 1782 hay una comparación del sur Hyrax de rock africano como daman du Cap y el hyrax de rock del Cercano Oriente como entonces Israel ). Quince años más tarde, Georges Cuvier usó el mismo cráneo para incluir al hyrax en su grupo de paquidermos ("paquidermos"). En el taxón que hoy ya no es válido, agrupó el género Hyrax junto con otros ungulados como rinocerontes , tapires , elefantes , hipopótamos , cerdos reales y pecaríes . Cuvier vio al hyrax en un papel intermediario entre los rinocerontes y los tapires debido a la estructura de sus dientes. La exclusión de los roedores y la referencia a otros ungulados tuvo consecuencias de gran alcance. Hasta bien entrado el siglo XX, al hyrax de roca, junto con los otros halcones, se le asignó opcionalmente una relación cercana con los ungulados de dedos impares o con los paenungulata ("casi ungulados") por razones anatómicas . El conflicto solo se resolvió en la transición del siglo XX al siglo XXI con la introducción de métodos de investigación bioquímica y genética molecular a favor de la paenungulata.

Historia tribal

Los ancestros de los hyraxes actuales aparecieron por primera vez en fósiles en el Mioceno . La primera evidencia del género Procavia se remonta al Plioceno Inferior hace unos 5 millones de años. Estos son los restos de la especie Procavia pliocenica , fueron encontrados en el sitio Langebaanweg en el suroeste de Sudáfrica . Los hallazgos incluyen numerosas piezas de dentición y dientes individuales aislados. Sugieren un animal que era aproximadamente un 20% más grande que el hyrax de roca de hoy. La mandíbula inferior comparte la robustez relativa con la de los representantes recientes de los Klippschliefers, pero los molares tienen una corona bastante baja. una característica especial es la formación del primer premolar inferior, que generalmente está ausente en las poblaciones sudafricanas de hoy. Como resultado, Procavia pliocenica parece mucho más original que el rock hyrax actual.

En el Plioceno y en la transición al Pleistoceno , apareció Procavia antiqua , que alcanzó aproximadamente el tamaño de los Klippschliefers actuales, pero tenía un cráneo más claro y menos dientes de corona alta. Descrita por primera vez en el importante sitio de Taung en el centro de Sudáfrica utilizando un cráneo que ahora ha desaparecido, la especie también se conoce de Sterkfontein en el noreste de Sudáfrica. Los restos de Procavia transvaalensis están presentes en capas simultáneas . La especie era aproximadamente una vez y media más grande que el hyrax de roca actual y tenía una longitud de cráneo de 125 mm. Por lo tanto, es el representante más grande del género. En términos de tamaño corporal, solo superó al Gigantohyrax entre todas las serpientes procavoides . La primera descripción se basó en una mandíbula inferior y un cráneo aplastado de Sterkfontein. Otros hallazgos vinieron de los sitios cercanos de Swartkrans y Kromdraai , así como de Makapansgat y Taung. Sterkfontein también escondió algunos restos de las patas delanteras. Se supone que Procavia transvaalensis se adaptó más a paisajes tipo estepa.

El hyrax de roca de hoy se puede documentar especialmente en el Pleistoceno, por ejemplo, en la cueva de Sibudu en el sureste de Sudáfrica. Los hallazgos de la cueva Blombos en la región del Cabo de Sudáfrica son excepcionales . Más de una cuarta parte de los varios miles de hallazgos fósiles que datan del comienzo del último período glacial están formados por restos de los Klippschliefers, la mayoría de los cuales son jóvenes. La investigación tafonómica sugiere la captura por grupos de cazadores-recolectores de humanos primitivos. El hyrax de roca también aparece en la misma serie geológica en Oriente Medio. Se documentan hallazgos del Pleistoceno medio temprano por Gesher Benot Ya'aqov y en la transición al Nuevo Pleistoceno de la cueva de Rantis, ambos en Israel .

Hombre e hyrax

Amenaza y proteccion

No se conocen amenazas importantes para la población de los klipschliefers. En algunos países africanos, los animales se cazan por su carne y piel , en Arabia Saudita también se cazan con fines deportivos. También existe la opinión de que la sangre y la carne de los Klippschliefers tienen un efecto de aumento de potencia. En Yemen, las familias pobres a veces domestican animales individuales y los venden en los mercados locales. En algunos casos, esto puede tener un impacto importante en las poblaciones locales. En KwaZulu-Natal, el hyrax se extinguió localmente a principios del siglo XXI, las reintroducciones hasta ahora han fracasado. A veces, el hyrax se consideraba una plaga, por ejemplo, en las provincias del Cabo de Sudáfrica. En Israel, donde la especie tiene pocos enemigos naturales, los animales a veces causan daños considerables en las áreas cultivadas. La UICN clasifica a toda la población de Klippschliefers como "no en peligro" ( menor preocupación ) y no espera ninguna disminución significativa de la población. Ocurre en numerosas reservas naturales. Sin embargo, sobre todo son necesarias las investigaciones sobre su distribución real.

Importancia para los humanos

Las excreciones de Klippschliefers, conocidas como “ hyraceum ”, a veces se utilizan en forma de polvo en la medicina tradicional africana , por ejemplo, para el tratamiento de infecciones del tracto respiratorio o urinario , pero también para el sarampión y la diabetes . Se dice que, administrado en forma de , alivia las enfermedades de la mujer, pero en dosis más grandes, supuestamente también puede provocar un aborto . Además, la sustancia a veces se agrega a venenos y sirve como fijador en la industria del perfume .

literatura

  • Angela Gaylard: Procavia capensis (Pallas, 1766) - Rock hyrax. En: John D. Skinner y Christian T. Chimimba (Eds.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, págs. 42-46.
  • Hendrik Hoeck: Familia Procaviidae (Hyraxes). En: Don E. Wilson y Russell A. Mittermeier (Eds.): Manual de los mamíferos del mundo. Volumen 2: Mamíferos con pezuñas. Lynx Edicions, Barcelona 2011, págs. 28-47 (págs. 43-45) ISBN 978-84-96553-77-4 .
  • Hendrik N. Hoeck y Paulette Bloomer: Procavia capensis Rock Hyrax (Klipdassie). En: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold y Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introductorios y Afrotheria. Bloomsbury, Londres, 2013, págs. 166-171.
  • Ronald M. Nowak: Mamíferos del mundo de Walker . Prensa de la Universidad Johns Hopkins, 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
  • Nancy Olds y Jeheskel Shoshani: Procavia capensis. Mammalian Species 171, 1982, págs. 1-7.

Videos

Evidencia individual

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Hendrik N. Hoeck y Paulette Bloomer: Procavia capensis Rock Hyrax (Klipdassie). En: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold y Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introductorios y Afrotheria. Bloomsbury, Londres 2013, págs. 166-171.
  2. ^ A b J. du P. Bothma: Hyracoidea reciente (Mammalia) de África meridional. Annals of the Transvaal Museum 25, 1967, págs. 117-152.
  3. ^ A b Yoram Yom-Tov: ¿El hyrax de roca, Procavia capensis, se ajusta a la regla de Bergmann? Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 108, 1993, págs. 171-177.
  4. a b c d e f g h i j k l m n o Nancy Olds y Jeheskel Shoshani: Procavia capensis. Mammalian Species 171, 1982, págs. 1-7.
  5. a b c d e f g h i j Angela Gaylard: Procavia capensis (Pallas, 1766) - Rock hyrax. En: John D. Skinner y Christian T. Chimimba (Eds.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, págs. 42-46.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Hendrik Hoeck: Familia Procaviidae (Hyraxes). En: Don E. Wilson y Russell A. Mittermeier (Eds.): Manual de los mamíferos del mundo. Volumen 2: Mamíferos con pezuñas. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , págs. 28-47 (págs. 43-45).
  7. ^ A b Ngoni Chiweshe: censo de Dassie en las colinas de Matobo, Zimbabwe. Afrotherian Conservation 1, 2002, págs. 6-7.
  8. RP Millar: Una estructura protectora de luz inusual en los ojos del dassie (Procavia capensis Pallas) (Mammalia: Hyracoidea). Annals of the Transvaal Museum 28 (11), 1973, págs. 203-205.
  9. George Lindsay Johnson: Contribuciones a la anatomía comparada del ojo de los mamíferos, basadas principalmente en el examen oftalmoscópico. Transacción filosófica de la Royal Society (B) 194, 1901, págs. 1-82 ( archive.org ).
  10. ^ A b c Hendrik Hoeck: Sistemática de la Hyracoidea: hacia una aclaración. En: Duane A. Schlitter (Ed.): Ecología y taxonomía de los pequeños mamíferos africanos. Boletín del Museo Carnegie de Historia Natural 6, 1978, págs. 146-151.
  11. a b c d e f Herbert Hahn: La familia de los Procaviidae. Journal for Mammalian Science 9, 1934, págs. 207-358 ( biodiversidadlibrary.org ).
  12. a b c d e f g Martin Pickford: Hyraxes fósiles (Hyracoidea: Mammalia) del Mioceno tardío y Plio-Pleistoceno de África, y la filogenia de los Procaviidae. Palaeontologia africana 41, 2005, págs. 141-161.
  13. a b Michael Hoffmann, Hendrik N. Hoeck y Koenraad De Smet: ¿El arbusto hyrax Heterohyrax brucei ocurre en el norte de África? Afrotherian Conservation 6, 2008, págs. 6-8.
  14. Noam Ben-Moshe y Takuya Iwamura: Disponibilidad de refugios y actitudes humanas como impulsores de la expansión del rock hyrax (Procavia capensis) a lo largo de un gradiente rural-urbano. Ecología y evolución 10, 2020, págs. 4044-4065, doi: 10.1002 / ece3.6174 .
  15. a b c d Truman P. Young y Matthew R. Evans: vertebrados alpinos del monte Kenia, con notas particulares sobre el Rock hyrax. Revista de la Sociedad de Historia Natural y Museo Nacional de África Oriental 82 (202), 1993, págs. 55-79.
  16. a b c Gebremeskel Teklehaimanot y Mundanthra Balakrishnan: Distribución y estado de la población de la subespecie endémica Rock Hyrax (Procavia capensis capillosa) de las montañas Bale, Etiopía. Revista Internacional de Ecología y Ciencias Ambientales 44 (1), 2018, págs. 155–163.
  17. a b c d e f HN Hoeck: Dinámica poblacional, dispersión y aislamiento genético en dos especies de hyrax (Heterohyrax brucei y Procavia johnstoni) en islas de hábitat en el Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, págs. 177-210.
  18. a b HN Hoeck: Demografía y competencia en hyrax: un estudio de 17 años. Oecologia 79, 1989, págs. 353-360.
  19. ^ A b Ronald E. Barry y Peter J. Mundy: Dinámica de la población de dos especies de hyraxes en el Parque Nacional Matobo, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36, 1998, págs. 221-236.
  20. a b Ronald E. Barry y Peter J. Mundy: variación estacional en el grado de asociación heteroespecífica de dos hyraxes sintópicos (Heterohyrax brucei y Procavia capensis) que presentan un parto sincrónico. Ecología del comportamiento y sociobiología 52, 2002, págs. 177-181.
  21. ^ RE Barry, N. Chiweshe y PJ Mundy: Diez años de datos de población sobre dos especies de hyrax en el Parque Nacional Matobo, Zimbabwe. Afrotherian Conservation 2, 2003, págs. 8-9.
  22. ^ Ngoni Chiweshe: Actualización del censo anual de dassie en Matobo Hills, Zimbabwe. Afrotherian Conservation 3, 2005, págs. 7-8.
  23. Ronald E. Barry, Ngoni Chiweshe y Peter J. Mundy: Fluctuaciones en la abundancia de arbustos y rocas Hyrax (Hyracoidea: Procaviidae) durante un período de 13 años en Matopos, Zimbabwe. African Journal of Wildlife Research 45 (1), 2015, págs. 17-27.
  24. a b c d MIM Turner e IM Watson: Un estudio introductorio sobre la ecología del hyrax (Dendrohyrax brucei y Procavia johnstoni). African Journal of Ecology 3 (1), 1965, págs. 49-60.
  25. a b c d e HN Hoeck, H. Klein y P. Hoeck: Organización social flexible en hyrax. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, págs. 265-298.
  26. Adi Barocas, Amiyaal Ilany, Lee Koren, Michael Kam y Eli Geffen: La variación en la centralidad dentro de las redes sociales de Rock Hyrax predice la longevidad de los adultos. PLoS ONE 6 (7), 2011, p. E22375, doi: 10.1371 / journal.pone.0022375 .
  27. a b c d e LJ Fourie y MR Perrin: Comportamiento social y relación espacial de la roca hyrax. Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre 17 (3), 1987, págs. 91-98.
  28. Lee Koren, Ofer Mokady y Eli Geffen: Niveles elevados de testosterona y rangos sociales en mujeres rock hyrax. Hormonas y comportamiento 49, 2006, págs. 470-477.
  29. G. Gerlach y HN Hoeck: Islas en las llanuras: dinámica de metapoblaciones y dispersión sesgada de hembras en hyraxes (Hyracoidea) en el Parque Nacional Serengeti. Ecología molecular 10, 2001, págs. 2307-2317.
  30. JB Sale: El hábitat del hyrax de roca. Revista de la Sociedad de Historia Natural de África Oriental 25 (3), 1966, págs. 205-214.
  31. ^ CR Taylor y JB Sale: Regulación de temperatura en el hyrax. Bioquímica y fisiología comparativas 31 (6), 1969, págs. 903-907.
  32. a b c JB Sale: El comportamiento de la roca en reposo Hyrax en relación con su entorno. Zoologica Africana 5 (1), 1970, págs. 87-99.
  33. ^ A b Elza Louw, GN Louw y CP Retief: termolabilidad, tolerancia al calor y función renal en Dassie o Hyrax, Procavia capensis. Zoologica Africana 7 (2), 1972, págs. 451-469.
  34. lan S. McNairn y Neil Fairall: Tasa metabólica y temperatura corporal del hyrax adulto y juvenil (Procavia capensis). Bioquímica y fisiología comparativas Parte A: Fisiología 79 (4), 1984, págs. 539-545.
  35. Kelly J. Brown y Colleen T. Downs: Patrones estacionales en la temperatura corporal de hyrax de roca de vida libre (Procavia capensis). Bioquímica y fisiología comparada 143, 2006, págs. 42-49.
  36. lan S. McNairn y Neil Fairall: Relación entre la frecuencia cardíaca y el metabolismo en el hyrax (Procavia capensis) y el conejillo de indias (Cavia porcellus). Revista Sudafricana de Zoología 14 (4), 1979, págs. 230-232.
  37. Nadine Gravett, Adhil Bhagwandin, Oleg I. Lyamin, Jerome M. Siegel y Paul R. Manger: Sleep in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Comportamiento y evolución del cerebro 79, 2012, págs. 155-169.
  38. Kelly J. Brown y Colleen T. Downs: Comportamiento al tomar el sol en la roca hyrax (Procavia capensis) durante el invierno. Zoología africana 42 (1), 2007, págs. 70-79.
  39. a b Venta de JB: Adaptaciones externas inusuales en Rock Hyrax. Zoologica Africana 5 (1), 1970, págs. 101-113.
  40. ^ A b Andreas Olsen, Linda C. Prinsloo, Louis Scott y Anna K. Jäger: Hyraceum, el producto metabólico fosilizado de los hyraxes de roca (Procavia capensis), muestra afinidad por el receptor GABA-benzodiazepina. Revista Sudafricana de Ciencias 103, 2008, págs. 437-438.
  41. ^ Petrus Bernardus Fourie: Comunicación acústica en la roca hyrax, Procavia capensis. Zeitschrift für Tierpsychologie 44, 1977, págs. 194-219.
  42. a b c JB Sale: Consumo diario de alimentos y modo de ingestión en el hyrax. Revista de la Sociedad de Historia Natural de África Oriental 25 (3), 1966, págs. 215-224.
  43. Lee Koren, Ofer Mokady y Eli Geffen: Estado social y niveles de cortisol en hyraxes cantando rock. Hormonas y comportamiento 54, 2008, págs. 212-216.
  44. a b Vlad Demartsev, Amiyaal Ilany, Arik Kershenbaum, Yair Geva, Ori Margalit, Inbar Schnitzer, Adi Barocas, Einat Bar-Ziv, Lee Koren y Eli Geffen: el patrón de progresión de las canciones masculinas de hyrax y el papel del final culminante. Scientific Reports 7, 2017, p. 2794, doi: 10.1038 / s41598-017-03035-x .
  45. Vlad Demartsev: Hyraxes de rock masculino (Procavia capensis): tácticas de canto y dinámica de los eventos de contracanto. Afrotherian Conservation 14, 2018, págs. 10-14.
  46. Vlad Demartsev, Arik Kershenbaum, Amiyaal Ilany, Yishai Weissman, Lee Koren y Eli Geffen: Los cambios de por vida en la complejidad sintáctica vocal de los hombres de rock hyrax están determinados por la clase social. Animal Behavior 153, 2019, págs. 151-158, doi: 10.1016 / j.anbehav.2019.05.011 .
  47. Arik Kershenbaum, Amiyaal Ilany, Leon Blaustein y Eli Geffen: Estructura sintáctica y dialectos geográficos en las canciones de los hyraxes masculinos del rock. Actas de la Royal Society B 279, 2012, págs. 2974-2981.
  48. Lee Koren y Eli Geffen: Llamada compleja en hyrax de roca macho (Procavia capensis): un canal de distribución de información múltiple. Ecología y sociobiología del comportamiento 63, 2009, págs. 581-590.
  49. Lee Koren y Eli Geffen: La identidad individual se comunica a través de múltiples vías en las canciones masculinas de hyrax de rock (Procavia capensis). Ecología del comportamiento y sociobiología 65, 2011, págs. 675-684.
  50. Vlad Demartsev, Einat Bar Ziv, Uria Shani, Yael Goll, Lee Koren y Eli Geffen: Los ásperos elementos vocales afectan la dinámica del contracanto en el rock masculino hyrax. Ecología del comportamiento 27 (5), 2016, págs. 1397-1404, doi: 10.1093 / beheco / arw063 .
  51. Yishai A. Weissman, Vlad Demartsev, Amiyaal Ilany, Adi Barocas, Einat Bar-Ziv, Inbar Shnitzer, Eli Geffen y Lee Koren: estabilidad acústica en los bufidos de hyrax: ¿equilibristas vocales o agresores verbales airados? Ecología del comportamiento 30 (1), 2019, págs. 223-230, doi: 10.1093 / beheco / ary141 .
  52. Yishai A. Weissman, Vlad Demartsev, Amiyaal Ilany, Adi Barocas, Einat Bar-Ziv, Lee Koren y Eli Geffen: Un crescendo en la estructura interna de los bufidos: ¿un reflejo de la creciente excitación en las canciones de rock hyrax? Comportamiento animal 166, 2020, págs.163-170, doi: 10.1016 / j.anbehav.2020.06.010 .
  53. Vlad Demartsev, Arik Kershenbaum, Amiyaal Ilany, Adi Barocas y Einat Bar Ziv: Los hyraxes masculinos aumentan la complejidad y duración de la canción en presencia de individuos alertas. Ecología del comportamiento 25 (6), 2014, págs. 1451-1458.
  54. Yishai A. Weissman, Vlad Demartsev, Amiyaal Ilany, Adi Barocas, Einat Bar-Ziv, Eli Geffen y Lee Koren: El contexto social media el efecto de la testosterona en la acústica del bufido en las canciones masculinas de hyrax. Hormonas y comportamiento 114, 2019, p. 104535, doi: 10.1016 / j.yhbeh.2019.05.004 .
  55. a b c HN Hoeck: Comportamiento de alimentación diferencial del Sympatric Hyrax Procavia johnstoni y Heterohyrax brucei. Oecologia 22, 1975, págs. 15-47.
  56. J .E. Lente: estrategia de alimentación del hyrax de roca y su relación con el problema del hyrax de roca en el sur de África sudoccidental. Madoqua 13 (3), 1983, págs. 177-196.
  57. a b Malcolm J. Coe: Notas sobre los hábitos del hyrax del Monte Kenia (Procavia johnstoni mackinderi Thomas). Revista de Zoología 138 (4), 1962, págs. 639-644.
  58. a b c JB Sale: El comportamiento de alimentación de los hyraxes de roca (géneros Procavia y Heterohyrax) en Kenia. African Journal of Ecology 3 (1), 1965, págs. 1-18.
  59. JB Sale: Hyrax alimentándose de una planta venenosa. African Journal of Ecology 3 (1), 1965, pág.127.
  60. a b c d RP Millar: Reproducción en la roca hyrax (Procavia capensis). Zoologica Africana 6 (2), 1971, págs. 243-261.
  61. a b c d e LJ Fourie y MR Perrin: Algunos datos nuevos sobre la biología reproductiva del hyrax de roca. Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre 17 (4), 1987, págs. 118-122.
  62. Lee Koren, Yishai Weissman, Inbar Schnitzer, Rosanne Beukeboom, Einat Bar Ziv, Vlad Demartsev, Adi Barocas, Amiyaal Ilany y Eli Geffen: efectos sexualmente opuestos de la testosterona en el éxito de apareamiento en wild rock hyrax. Ecología del comportamiento 30 (6), 2019, págs. 1611–1617, doi: 10.1093 / beheco / arz125 .
  63. GN Murray: El período gestual de Procavia capensis (dassie). Revista de la Asociación Veterinaria de Sudáfrica 13, 1942, págs. 27-28.
  64. ^ JB Sale: período de gestación y peso neonatal del hyrax. Nature 205, 1965, págs. 1240-1241.
  65. ^ A b Ronald E. Barry: parto sincrónico de Procavia capensis y Heterohyrax brucei durante la sequía en Zimbabwe. Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre 24 (1/2), 1994, págs. 1-5.
  66. a b JB Sale: Observaciones sobre el parto y fenómenos relacionados en el Hyrax (Procaviidae). Acta Tropica 22, 1965, págs. 37-54.
  67. TM Caro y RM Alawi: Aspectos comparativos del desarrollo conductual en dos especies de hyrax de vida libre. Behavior 95, 1984, págs. 87-109.
  68. ^ N. Fairall: Determinación del crecimiento y la edad en el hyrax Procavia capensis: South African Journal of Zoology 15, 1980, págs. 16-21.
  69. ^ AF Boshoff, NG Palmer, G. Avery, RAG Davies y MJF Jarvis: variación biogeográfica y topográfica en el precio del águila negra en la provincia del Cabo, Sudáfrica. Ostrich 62, 1991, págs. 59-72.
  70. Ronald E. Barry y Lisa M. Barry: Composición de especies y estructura de edad de los restos de Hyraxes (Hyracoidea: Procaviidae) en los nidos de águilas negras. Journal of Mammalogy 77 (3), 1996, págs. 702-707.
  71. N. Chiweshe: Black Eagles e hyraxes - las dos especies emblemáticas en la conservación de la vida silvestre en Matobo Hills, Zimbabwe. Avestruz 78 (2), 2007, págs. 381-386.
  72. ^ AF Boshoff, NG Palmer, CJ Vernon y G. Avery: Comparación de la dieta de las águilas coronadas en la sabana y los biomas forestales del sureste de Sudáfrica. Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre 24 (1/2), 1994, págs. 26-72.
  73. ^ JH Grobler y Vivian J. Wilson: Comida del leopardo Panthera pardus (Linn.) En el Parque Nacional Rhodes Matopo, Rhodesia, según lo determinado por análisis fecal. Arnoldia 35 (5), 1972, págs. 1-9.
  74. ^ Richard Mark Smith: patrón de movimiento y comportamiento de alimentación del leopardo en el Parque Nacional Rhodes Matopo, Rhodesia. Arnoldia 13 (8), 1977, págs. 1-16.
  75. LJ Fourie, IG Horak y Evelyn Visser: Aspectos cuantitativos y cualitativos de la carga parasitaria de las rocas dassies (Procavia capensis Pallas, 1766) en el Parque Nacional Mountain Zebra. Revista Sudafricana de Zoología 22 (2), 1987, págs. 101-106.
  76. Dalit Talmi-Frank, Charles L.Jaffe, Abedelmajeed Nasereddin, Alon Warburg, Roni King, Milena Svobodova, Ofer Peleg y Gad Baneth: Leishmania tropica en Rock Hyraxes (Procavia capensis) en un foco de leishmaniasis cutánea humana. Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical 82 (5), 2010, págs. 814-818.
  77. a b K. Amanda Maswanganye, Michael J. Cunningham, Nigel C. Bennett, Christian T. Chimimba y Paulette Bloomer: Life on the rocks: phylogeography multilocus of rock hyrax (Procavia capensis) from Southern Africa. Filogenética molecular y evolución 114, 2017, págs. 49-62.
  78. Hans-Geog Scheil y Hendrik N. Hoeck: Investigaciones electroforéticas de las amilasas séricas (EC 3.2.1.1) de las Klippschliefers Procavia johnstoni matschie Neumann 1900 y las Bushschliefers Heterohyrax brucei deneri (Vic. Niansae) Brauer 1917 - Hyraliacoidea. Zoologischer Anzeiger 215, 1985, págs. 129-132.
  79. a b c Jeheskel Shoshani, Paulette Bloomer y Erik R. Seiffert: Familia Procaviidae Hyraxes. En: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold y Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introductorios y Afrotheria. Bloomsbury, Londres, 2013, págs. 150-151.
  80. ^ Paulette Bloomer y Hendrik N. Hoeck: género Procavia Rock Hyrax. En: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold y Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introductorios y Afrotheria. Bloomsbury, Londres, 2013, pág.165.
  81. Don E. Wilson y DeeAnn M. Reeder: Especies de mamíferos del mundo. Una referencia taxonómica y geográfica. Prensa de la Universidad Johns Hopkins, 2005 ( departamentos.bucknell.edu ).
  82. ^ Henri Heim de Balsac y Max Bégouen: Faits noveaux concernnant les Damans del l 'Ahaggar. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle 2, 1932, págs. 478-483 ( gallica.bnf.fr ).
  83. a b c Herbert Hahn: De árboles, arbustos y durmientes de acantilados. Wittenberg, 1959, págs. 1-88.
  84. ^ J. Roche: Systematique du genera Procavia et desmans en general. Mammalia 36, ​​1972, págs. 22-49.
  85. DA Hungerford y RL Snyder: Cromosomas del hyrax de roca, Procavia capensis (Pallas), 1767. Experientia 25 (8), 1969, págs. 870-870.
  86. Saud A. Al-Dakan y Abdulaziz A. Al-Saleh: Determinación del cariotipo de Rock Hyrax capensis Procavia en Arabia Saudita. Cytologia 80 (3), 2015, págs. 287-293.
  87. ^ Paulette Prinsloo y TJ Robinson: Variación geográfica del ADN mitocondrial en la roca Hyrax, Procavia capensis. Biología molecular y evolución 9 (3), 1992, págs. 447-456.
  88. Paulette Bloomer: La diversidad de hyrax existente está muy subestimada. Afrotherian Conservation 7, 2009, págs. 11-16.
  89. ^ A b D. Tab Rasmussen y Mercedes Gutiérrez: Hyracoidea. En: Lars Werdelin y William Joseph Sanders (eds.): Mamíferos cenozoicos de África. University of California Press, Berkeley, Londres, Nueva York, 2010, págs. 123-145.
  90. Robert Broom: Sobre algunos nuevos mamíferos del Pleistoceno de las cuevas de piedra caliza del Transvaal. Revista Sudafricana de Ciencias 33, 1937, págs. 750-768.
  91. A b Robert Broom: Algunos mamíferos sudafricanos del Plioceno y el Pleistoceno. Annals of the Transvaal Museum 21 (1), 1948, págs. 1-38.
  92. a b c d CS Churcher: El fósil Hyracoidea de los depósitos de Transvaal y Taungs. Anales del Museo Transvaal. 22 (4), 1956, págs. 477-501.
  93. CR McMahon y JF Thackeray: Plio-Pleistocene Hyracoidea de Swartkrans Cave, Sudáfrica. South African Journal of Science 29 (1), 1994, págs. 40-45.
  94. Lev 11,5, Dtn 14,7, Spr 30,26, Ps 104,18.
  95. Thomas Staubli: Geografía animal de la antigua Palestina / Israel. En: Thomas Staubli y Othmar Keel (eds.): A la sombra de tus alas. Animales en la Biblia y en el antiguo Oriente. Friburgo (Suiza) y Göttingen, 2001, págs. 13-20.
  96. Thomas Shaw: Viajes u observaciones relacionadas con varias partes de Berbería y el Levante. Oxford, 1738, págs. 1-442 (pág. 376) ( biodiversidadlibrary.org ).
  97. Prospero Alpini: Historiæ Aegypti naturalis pars prima. Qua continenteur Rerum Ægyptiarum libri quatuor. Opus posthumum, nunc primum. Leiden, 1735, pág. 1 (pág. 80 y 232) ( gdz.sub.uni-goettingen.de ).
  98. Peter Simon Pallas: especies de Novae quadrupedum e Glirium ordine. Erlangen, 1778, págs. 1–388 (págs. 278–281) (books.google.de)
  99. James Bruce: Viaja a descubrir la fuente del Nilo: en los años 1768, 1769, 1770, 1771, 1772, y 1773. Vol VI. Dublín, 1790, pp 1-286 (pp 171-180.) (. Biodiversitylibrary .org ); Alemán: viajes al descubrimiento de las fuentes del Nilo en los años 1768. 1769. 1770. 1771 y 1772. Volumen V. Leipzig, 1791, págs. 1-384 (págs. 145-152) (Digitale.bibliothek.uni -halle. de ).
  100. Johann Christian Daniel Schreber: Los mamíferos en ilustraciones según la naturaleza con descripciones. Cuarta parte. Erlangen, 1792, págs. 923-926 ( biodiversidadlibrary.org ) y panel volumen 1 panel 240 ( biodiversidadlibrary.org ).
  101. Peter Kolb: Caput Bonæ Hodiernum Es decir: descripción completa del preludio africano de la Buena Esperanza. Nuremberg, 1719, págs. 1-846 (pág. 159) ( archive.org ).
  102. a b LC Rookmaker: La exploración zoológica del sur de África. Rotterdam, 1989, págs. 1-368.
  103. a b c Rodolphe Tabuce y Stéphane Schmitt: De l'ombre aux Lumières et réciproquement: redécouverte du crâne de Procavia capensis (Pallas, 1766) (Hyracoidea, Mammalia) décrit en 1767 por Daubenton dans l'Histoire naturelle. Zoosystema 39 (4), 2017, págs. 487-499.
  104. Arnout Vosmaer: Beschrijving van eene zeer vreemde en geheel nieuwe soort van africaansch basterd-mormeldier, zich onthoudende op de steen- de klipbergen van de Kaap de Goede Hoop. Amsterdam, 1767, págs. 1-8 ( docplayer.nl ).
  105. Peter Simon Pallas: Miscellanea zoologica. Den Haag, 1766, págs. 1-224 (págs. 30-47) ( biodiversidadlibrary.org ).
  106. Jacob Theodor Klein: Quadrupedum dispositio brevisque historia naturalis. Leipzig, 1751, págs. 1-128 (pág. 49) ( biodiversidadlibrary.org ).
  107. A b Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière. Tome Quinzième. París, 1767, págs. 205-207 ( gallica.bnf.fr ), Supplément, Tome Troisième. París, 1776, págs. 177-181 y Lámina 29 ( gallica.bnf.fr ), Suplemento, Tome Sixième. París, 1782, págs. 276-282, así como láminas 42 y 43 ( gallica.bnf.fr ) y Suplemento, Tome Septième. París, 1789, lámina 37 ( gallica.bnf.fr ).
  108. ^ Gottlieb Conrad Christian Storr: mamífero de Prodromus methodi. Tubinga, 1780, págs. 1-43 (pág. 40) ( reader.digitale-sammlungen.de ).
  109. Johann Hermann: Tabula affinitatum animalium. Estrasburgo, 1783, págs. 1-370 (pág. 115) ( biodiversidadlibrary.org ).
  110. John Edward Gray: Revisión de la especie de Hyrax, basada en los especímenes del Museo Británico. Annals and Magazine of Natural History 4 (1), 1868, págs. 35-52 ( biodiversidadlibrary.org ).
  111. Fernand Lataste: Sur le système dentaire du genre daman. Annali del Museo civico di storia naturale di Genova 24, 1886, págs. 5-40 ( biodiversidadlibrary.org ).
  112. Oldfield Thomas: Sobre la especie de Hyracoidea. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 1892, págs. 50-76 ( biodiversidadlibrary.org ).
  113. August Wilhelm von Mellin: Las Klipdas. sin ubicación, alrededor de 1780, págs. 1-14 ( reader.digitale-sammlungen.de ).
  114. ^ Félix Vicq d'Azyr: Encyclopédie méthodique. Sistema anatómico. Quadrupèdes. Tome el segundo. París, 1792, págs. 1-632 (pág. CIII) (books.google.de)
  115. Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann: Descripción del cráneo de Daman (Hyrax capensis). Archivo de zoología y zootomía 3, 1802, págs. 42–51 ( reader.digitale-sammlungen.de ).
  116. Peter Simon Pallas: Spicilegia zoologica quibus novæ imprimis et obscuræ animalium especies iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur. Undecimus fasciculus. Berlín, 1776, págs. 1-86 (págs. 85-86) ( biodiversidadlibrary.org ).
  117. Georges Cuvier: Descripción ostéologique et du comparative Daman Hyrax capensis. Annales du Muséum national d'Histoire naturelle 3, 1804, págs. 171-182 ( biodiversidadlibrary.org ).
  118. Georges Cuvier: Le regne animal distribue d'après son organization pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. (Volumen 1) París, 1817, págs. 1-540 (págs. 227-242) ( gallica.bnf.fr ).
  119. Martin S. Fischer: Hyracoids, el grupo hermano de perisodactyls. En: Donald R. Prothero y Robert M. Schoch (Eds.): La evolución de los perisodáctilos. Nueva York y Londres 1989, págs. 37-56.
  120. Wilfried W. de Jong, Anneke Zweers y Morris Goodman: Relación del oso hormiguero con los elefantes, hyraxes y vacas marinas a partir de secuencias de α-cristalina. Nature 292, 1981, págs. 538-540.
  121. Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao y Mark S. Springer: Evidencia molecular de múltiples orígenes de Insectivora y de un nuevo orden de endémicos africanos. mamíferos insectívoros. PNAS 95, 1998, págs. 9967-9972.
  122. ^ Robert Broom: Sobre los restos fósiles asociados con Australopithecus africanus. Revista Sudafricana de Ciencias 31, 1934, págs. 471-480.
  123. ^ JC Middleton Shaw: Evidencia sobre un gran hyrax fósil. Revista de investigación dental 16 (1), 1937, págs. 37-40.
  124. ^ Gary T. Schwartz: Reevaluación de los hyraxes del Plio-Pleistoceno (Mammalia: Procaviidae) de Sudáfrica. Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 206, 1997, págs. 365-383.
  125. ^ BR Collins: La tafonomía de la fauna final de la Edad de Piedra Media de la cueva de Sibudu, Sudáfrica. Revista Internacional de Osteoarqueología 25 (6), 2015, págs. 805-815.
  126. Shaw Badenhorst, Karen L.van Niekerk y Christopher S. Henshilwood: Rock Hyraxes (Procavia capensis) de los niveles de la Edad de Piedra Media en la cueva de Blombos, Sudáfrica. Revista Arqueológica Africana 31, 2014, págs. 25-43.
  127. Rivka Rabinovich y Rebecca Biton: Los conjuntos faunísticos del Pleistoceno temprano y medio de Gesher Benot Ya'aqov: variabilidad entre sitios. Journal of Human Evolution 60, 2011, págs. 357-374.
  128. Ofer Marder, Reuven Yeshurun, Ronit Lupu, Guy Bar-Oz, Miriam Belmaker, Naomi Porat, Hagai Ron y Amos Frumkin: Restos de mamíferos en la cueva Rantis, Israel, y subsistencia y ecología humana del Pleistoceno medio-tardío en el Levante meridional. Revista de Ciencias Cuaternarias 26 (8), 2011, págs. 769-780.
  129. ^ Peter Coals y Francis Gilbert: Notas sobre hyrax en las altas montañas del sur del Sinaí. Afrotherian Conservation 11, 2015, págs. 5-8.
  130. ^ Thomas B. Stevenson y Brian Hesse: "Domesticación" de Hyrax (Procavia capensis) en Yemen. Revista de Etnobiología 10 (1), 1990, págs. 23-32.
  131. Kirsten Wimberger, Colleen T. Downs y Mike R. Perrin: Dos intentos fallidos de reintroducción de hyraxes de roca (Procavia capensis) en una reserva en la provincia de KwaZulu-Natal, Sudáfrica. Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre 39 (2), 2009, págs. 192-201.
  132. ^ T. Butynski, H. Hoeck, L. Koren y YA de Jong: Procavia capensis. La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2015. e.T41766A21285876 ( [1] ); consultado por última vez el 24 de enero de 2018.
  133. Asita Okorie Asita, Thabang Rants'o, Sibusisiwe Magama y Matsepo Taole: Evaluación de Procavia capensis hyraceum utilizada en la medicina tradicional para la modulación de la genotoxicidad inducida por mutágenos. Journal of Medicinal Plants Research 12 (17), 2018, págs. 209-216, doi: 10.5897 / JMPR2018.6589

enlaces web

Commons : Hyrax  - Colección de imágenes, videos y archivos de audio