Bacteriófago

Partículas de virus de Bacillus fago gamma , aislado d'Herelle, del género  Wbetavirus (alias Wbetalikevirus ) en el microscopio electrónico de transmisión (TEM) después de contraste negativo

Como bacteriófagos o simplemente fagos ( fago singular , el ; del griego antiguo βακτήριον baktērion , Chopsticks 'y φαγεῖν phagein , eat') se refiere a varios grupos de virus que se especializan en bacterias como células huésped . Según la especificidad del hospedador, los fagos se dividen en grupos taxonómicos , por ejemplo bacteriófagos coli , estafilococos , difteria o Salmonella . Con un número estimado de 10 30 viriones en toda el agua de mar, los fagos son más comunes que cualquier tipo de ser vivo y forman lo que se conoce como virioplancton , incluidos muchos cianófagos (bacteriófagos de cianobacterias ).

Tradicionalmente, los virus de las arqueas ( arqueovirus, virus de arqueas, arqueovirus ) a veces todavía se denominan fagos (bacterianos), lo que todavía recuerda a principios de la década de 1970, cuando las arqueas aún no se diferenciaban de las bacterias y fagos con estructura de cabeza. investigados ( Caudoviricetes ), que infectan en parte bacterias y en parte arqueas.

Tenga en cuenta: los virus no son seres vivos porque no tienen su propio metabolismo . Algunos científicos los llaman "cercanos a la vida".

historia

El efecto de los fagos fue descrito por primera vez en 1917 por el franco-canadiense Félix Hubert d'Hérelle . Aunque el inglés Frederick Twort ya había observado procesos de descomposición en cultivos de estafilococos dos años antes , que se remontan a la acción de los bacteriófagos, su publicación fue prácticamente ignorada. D'Hérelle es, por tanto, uno de los descubridores de los bacteriófagos, los llamados "comedores de bacterias", junto a Frederick Twort. Sin embargo, deben su nombre y su descubrimiento a d'Hérelle. Paralelamente a d'Hérelle, el microbiólogo alemán Philalethes Kuhn postuló la existencia de parásitos bacterianos basándose en observaciones de cambios en cultivos bacterianos en determinadas condiciones. Se refirió a esto como Pettenkoferien y vio el “microbio invisible que contrarresta la disentería” descrito por d'Hérelle como un caso especial de estos parásitos. Como resultó más tarde, sus observaciones no se basaron en la existencia de un parásito bacteriano, sino solo en cambios en la forma de la bacteria que estaba estudiando.

D'Hérelle imaginó al bacteriófago como un " ser vivo corpuscular ultravisible " que existe en una forma básica y que se adapta a diferentes huéspedes, es decir, bacterias. De hecho, hasta donde sabemos hoy, los bacteriófagos son virus altamente especializados que están unidos a un huésped específico. Incluso si hablamos de huéspedes en este contexto, según la definición actual, los bacteriófagos, ya que como virus, no son seres vivos, no son parásitos . El primer fago que se examinó fueron siete fagos de la bacteria Escherichia coli . Fueron nombrados por Max Delbrück en el orden de su descubrimiento como Tipo ( Tipo inglés ) 1 (T1), Tipo 2 ( T2 ) y así sucesivamente. La clasificación taxonómica actual de estas cepas de fagos según ICTV con especies y familias es la siguiente:

Estos siete fagos a veces se agrupan bajo el nombre colectivo de fagos T (en. Fagos T ), pero esto no representa un grupo familiar ( taxón ). En cambio, estos bacteriófagos serán asignados a las familias indicadas anteriormente por el ICTV (a partir de enero de 2021) después de algunos turnos. Solo los fagos con un número de tipo par ( fagos T-pares ) resultaron estar estrechamente relacionados por casualidad, por lo que una especie se estableció como taxón para la ICTV. Los tipos con números impares ( fagos T-impares / T-desiguales ) no forman un taxón. Sin embargo, todos estos tipos de fagos son una estructura de cabeza a cola juntos, lo que ven como representantes de las características del orden de virus Caudovirales . Posteriormente, esta práctica fue parcialmente continuada por otros autores al nombrar otros caudovirus (por ejemplo, " T12 ", sugerencia, sin asignación familiar).

construcción

Morfotipos de varios bacteriófagos, adaptado de Ackermann , 2005
Estructura del bacteriófago ( fago T4 ):
1 cabeza
2 cola
3 ácido nucleico
4 cápside
5 collar
6 vaina
7 fibra de la cola
8 puntas
9 placa base

La forma de los bacteriófagos con una estructura de cabeza a cola (orden Caudovirales ) se dilucidó principalmente en los fagos de la serie T (serie T) de Escherichia coli . El bacteriófago T2 consta de una cabeza poliédrica de 100 nm de longitud con una cola de aproximadamente la misma longitud. Los bacteriófagos se agrupan taxonómicamente según su morfología , genoma y hospedador . Se hace una distinción entre fagos de ADN con ADN monocatenario, los denominados fagos ssDNA (del inglés monocatenario ), y aquellos con ADN bicatenario, los denominados fagos dsDNA (del inglés bicatenario ). Los fagos de Escherichia coli de la serie T tratados aquí a modo de ejemplo pertenecen al último grupo.

Los fagos T ya mencionados anteriormente (como el género Tequattrovirus con la especie Escherichia virus T4 ), junto con otros miembros del orden Caudovirales, se distinguen de otros bacteriófagos por una estructura relativamente compleja con una “estructura cabeza-cola”: Básicamente constan de una placa base (9), un dispositivo de inyección (dispositivo de inyección o cola, 2) y una cabeza (1), formada por la denominada cápside (4) y el ácido nucleico que contiene ( genoma , 3). Los módulos de cabeza e inyector / cola están conectados por un cuello (collar, 5). La placa base (que, al igual que la cápside y el dispositivo de inyección, está formada por proteínas ) está cubierta con fibras de la cola (7) y picos (8), que se utilizan para la adsorción en la pared de la célula huésped . El aparato de inyección consta de un tubo delgado (tubo de cola, 6) a través del cual se inyecta el ácido nucleico del fago (3) en la célula huésped. El tubo está envuelto en una vaina de cola contráctil que se contrae durante la inyección. La cápside está compuesta por 152 capsómeros con simetría icosaédrica y contiene el ADN del fago. Debido a esta estructura, los fagos del género Tquattrovirus (familia Myoviridae ) se encuentran entre los virus estructuralmente más complejos.

Estructura y ciclo de infección del fago T4 .

Los fagos con ADN monocatenario, por otro lado, suelen ser pequeños, esféricos y sin cola o filamentosos. Los fagos de ARN que también aparecen suelen consistir (si se describen hasta este momento) en una envoltura de proteína que encierra una molécula de ARN monocatenaria. El diámetro de estos fagos ronda los 25 nm, lo que los convierte en uno de los fagos más pequeños.

Multiplicación

El ciclo lítico (A) y lisogénico (B) para la reproducción de fagos.

En ausencia de un metabolismo propio, los virus requieren un huésped para la reproducción , en el caso de los bacteriófagos, una célula bacteriana viva adecuada. La reproducción se puede dividir en cinco fases:

  • Adsorción a receptores específicos de la pared celular : durante la adsorción, los extremos de las fibras de la cola se acoplan a moléculas adecuadas ( receptores ) en la superficie de la bacteria.
  • Inyección del ácido nucleico del fago en la célula huésped: el propio ácido nucleico del fago , ADN o ARN , entra en la bacteria. Las proteínas ahora sin función de la envoltura del fago vacía permanecen afuera en la superficie de la bacteria.
  • Fase de latencia: durante esta fase, no se pueden detectar fagos en la bacteria. La transcripción de la genoma viral , la traducción de la viral ARNm y la replicación del ácido nucleico viral ahora comenzar . Este proceso tarda como máximo unas horas.
  • Fase de producción: una vez que los genes del fago se han activado en una secuencia fija, se forman todos los componentes del virus, las proteínas de la envoltura y las fibras de la cola.
  • Fase de madurez: en esta fase de morfogénesis , tiene lugar el ensamblaje para formar partículas de fagos maduros. Primero, se forma una parte de la cabeza, la cápside . Las proteínas del interior sirven como marcadores de posición y luego son reemplazadas por el ácido nucleico del fago que penetra en la cápside. Los hilos de ácido nucleico adoptan una forma que ahorra espacio, como una bola de lana.
  • Liberación: las partículas de virus terminadas se liberan por disolución enzimática de la célula huésped. La lisozima , que fue formada por la bacteria reprogramada, disuelve la pared celular bacteriana murina . La célula estalla y se liberan unos 200 fagos infecciosos.

En el caso de algunos tipos de fagos, la reproducción no siempre procede de acuerdo con el esquema lítico descrito anteriormente . En el caso de los fagos templados , se hace una distinción entre ciclos de reproducción lisogénica y lítica o ciclos de infección. En un ciclo lisogénico, el ADN del fago se incorpora al cromosoma de la bacteria, creando un profago . Con cada división celular subsiguiente, los genes del fago y los de la bacteria se duplican y se transmiten juntos. Este ciclo puede conducir posteriormente al ciclo lítico.

Fagos gigantes

Microfotografía de un virión del fago PhiKZ con la cáscara de la cápside rota , la parte interna (que contiene ADN) muestra una estructura cilíndrica (flecha).

Los fagos de ADN bicatenario con un tamaño de genoma de más de 540  kbp se denominan megáfagos, mientras que los más pequeños con más de 200 kbp se denominan fagos jumbo. En 2018/2019, los autores examinaron las heces de personas en Bangladesh y Tanzania, así como babuinos en África y cerdos en Dinamarca. Las muestras contenían bacterias del género Prevotella ( Prevotellaceae ), que fueron infectadas por varios megafagos de dsDNA, que los autores denominaron “ fagos Lak ” (en honor a la ubicación de Laksam Upazila , Bangladesh). Los fagos encontrados se designaron (provisionalmente) como Lak-A1, Lak-A2, Lak-B1 a Lak-B9 y Lak-C1. Podría haber una relación filogenética laxa con "Sphingomonas Phage PAU" (este fago gigante infecta bacterias de la especie Sphingomonas paucimobilis , Sphingomonadaceae ) y, por tanto, con la familia de fagos Myoviridae . Los autores llegan a la conclusión de que los "fagos lac" son "miembros del microbioma intestinal generalizados, pero previamente pasados ​​por alto".

En febrero de 2020, Basem Al-Shayeb y sus colegas publicaron un análisis que continúa estas investigaciones. En él trazan el límite de megafagos a 500 kpb (lo que obviamente significa pares de bases en el caso de doble hebra y bases o nucleótidos en el caso de hebra simple). Los autores prefieren considerar todos los fagos con más de 200 kpb (es decir, fagos gigantes y megáfagos) como " fagos enormes ingleses " (traducidos aquí como fagos gigantes). Los autores identificaron una serie de diez clados entre este grupo , para los que sugirieron los siguientes nombres: "Kabirphage", "Mahaphage" (incluido el grupo de los " fagos Lak "), "Biggiephage", "Dakhmphage", "Kyodaiphage" , "Kaempephage", "Jabbarphage", "Enormephage", "Judaphage" y "Whopperphage" (todos los nombres se refieren a "enorme" o " enorme " en los diferentes idiomas de los autores). A través de sus análisis metagenómicos de varias muestras, pudieron identificar 351 secuencias de fagos de dsDNA, de las cuales solo 3 tenían menos de 200 kpb. El genoma más grande tenía 735 kpb de longitud (un Mahaphage, que aparentemente es un nuevo récord; el anterior tenía 596 kpb); los fagos no gigantes ordinarios tienen un promedio de solo 52 kpb. Algunos fagos gigantes parecen utilizar un código genético no estándar en el que el codón de parada UAG codifica un aminoácido . Los huéspedes son (en su mayoría) bacterias de Firmicutes o Proteobacteria , pero también - como en el caso de los miembros del grupo Mahaphage con los "fagos Lak" - Bacteroidetes . El genoma codifica los ARNt además de las proteínas comúnmente utilizadas en los fagos . Los fagos también interactúan en el sistema CRISPR / Cas (ver CRISPR , método CRISPR / Cas , edición del genoma ): todos los tipos principales del sistema estaban representados, pero la mayoría de los fagos parecían usar las proteínas Cas del anfitrión para generarse a sí mismos para protegerse. Además, los fagos parecían ayudar al sistema inmunológico CRISPR de los anfitriones a luchar contra los fagos competidores. Algunos fagos que infectan a Pseudomonas también codifican anti-CRISPR (Acrs) y proteínas que forman un compartimento similar a un núcleo en el que el fago puede replicar su genoma de forma más independiente del huésped (ver Viroplasma ). Los autores ven su trabajo como una prueba más de la distribución mundial de los fagos gigantes. Encontraron evidencia de que los fagos migraron entre diferentes huéspedes y ecosistemas, lo que tiene implicaciones para la propagación de genes de resistencia a toxinas y antibióticos . Sus herramientas CRISPR podrían utilizarse en el futuro para mejorar las "tijeras genéticas" CRISPR / Cas y ampliar su funcionalidad.

Otro fago gigante es el fago Megasphaera A9 (alias Huge Phage A9 ), que no debe confundirse con el fago Brochothrix A9 (especie Brochothrix virus A9 , Herelleviridae ).

Fagos sin cola

Durante mucho tiempo, la investigación solo ha considerado miembros del orden Caudovirales , cuyos representantes son fagos (virus bacterianos y arqueales) con una estructura de cabeza a cola. Sólo recientemente los fagos "sin cola" se han convertido en objeto de investigación. Algunos representantes son:

crAssphages y Gubaphages

Camarillo-Guerrero, Almeida, et al. 2019/2020 describen los resultados de sus análisis metagenómicos de la flora intestinal humana con respecto a los bacteriófagos. Lo convierten en un nuevo clado, llamado "Gubaphagen" ( fago inglés G ut Ba cteroidales , clado Gubaphage ) (con dos géneros, Bacteroides infectados con G1 y Parabacteroides [s] infectados con G2 ), que según el fago craso con aproximadamente 10 Los géneros ( fagos similares a crAss , miembros propuestos originalmente del orden Caudovirales , familia Podoviridae , con aproximadamente 10 géneros) representan el segundo virus más común (es decir, bacteriófagos) en este entorno. Las características de los Gubaphages recuerdan a las de "p-crAssphage".

Mientras tanto, se ha propuesto dar a los crAssphages su propio orden Crassvirales dentro de la clase Caudoviricetes . Debido a su similitud con los crAssphages, los Gubaphages probablemente también serían miembros de los Crassvirales (o al menos los Caudoviricetes ).

Halovirus

Bajo el nombre informal (no taxonómico), los halovirus ( halovirus en inglés ) se clasifican como fagos que atacan a las bacterias halófilas y arqueas. Además del género Myohalovirus ( Caudovirales : Myoviridae ) con la especie Halobacterium virus phiH confirmada por el ICTV y la especie propuesta "Halorubrum phage HF2", estas son especies sin clasificar y aún sin confirmar "HF1", "HCTV-1", " 2 "y" 5 "," HGTV-1 "," HHTV-1 "y" 2 "," HRTV-4 "," 5 "," 7 "y" 8 "( caudovirales )," HSTV-1 "( caudovirales : Podoviridae ) y "2" ( Caudovirales : Myoviridae ), "HVTV-1" ( Caudovirales : Siphoviridae ), "Halovirus VNH-1" ("VNH-1", Fuselloviridae ) y "Haloferax tailed virus 1" (HFTV1, Caudovirales ).

Magrovirus

Las arqueas marinas de Euryarchaeota se clasifican como Marine Group ( English Marine Group ) II (MG-II, que consta de MG-IIa a MG-IId), III (MG-III) y IV (MG-IV) - the Marine El grupo I (MG-I) denota arqueas marinas de Thaumarchaeota .

La denominación no taxonómica Magroviruses ( en inglés magroviruses , virus marinos Grupo II ) se utiliza para fagos que parasitan Clasificar Euryarchaeota del primer grupo mencionado MG-II. Se trata de virus dsDNA con un tamaño de genoma de 65-100  kpb con una estructura de la cabeza a la cola: "Magrovirus A", "Magrovirus B1" y "B2", así como "Magrovirus C" y (sospechoso) "Magrovirus D". ".

Áreas de aplicación

Los fagos han encontrado una amplia gama de aplicaciones en medicina , biología , ciencias agrícolas , especialmente en el área de la ingeniería genética . Debido a su especificidad de hospedador, los fagos se utilizan en medicina para determinar patógenos bacterianos . Este procedimiento se llama lisotipo . Debido a la frecuencia cada vez mayor de resistencias múltiples a los antibióticos , actualmente se están llevando a cabo investigaciones intensivas sobre el uso de bacteriófagos como sustitutos de antibióticos en la medicina humana (ver: terapia con fagos ). Los problemas surgen aquí por la escasa estabilidad de los fagos en el cuerpo, ya que son eliminados como cuerpos extraños en muy poco tiempo por los fagocitos . Felix d'Hérelle (ver arriba) descubrió esta aplicación de fagos para el tratamiento de infecciones bacterianas mucho antes del descubrimiento de la penicilina y los antibióticos . Más tarde, sin embargo, con la introducción de la quimioterapia con antibióticos, la terapia con fagos se consideró poco práctica y se olvidó. En 1934, D'Hérelle fundó el Instituto Eliava de Investigación de Fagos junto con el microbiólogo georgiano Georgi Eliava en la República Socialista Soviética de Georgia , que todavía existe en la actualidad. Hoy en día, la terapia con fagos para infecciones bacterianas resistentes a la terapia se lleva a cabo allí y en el Instituto Ludwik Hirszfeld de Inmunología y Terapia Experimental en Wroclaw (parte de la Academia Polaca de Ciencias ) . En Alemania, el uso con fines terapéuticos aún no está permitido.

Las aplicaciones en la producción de alimentos son diversas; Por ejemplo, se utiliza un spray de fagos para envasar salchichas o rebanar queso.

En ingeniería genética , los fagos templados se utilizan como vectores (por ejemplo, el fago λ ). Para ello, los fagos se preparan de tal forma que los genes que provocan la virulencia se extraen de su genoma y se reemplazan por genes que son de interés para fines de ingeniería genética, como los genes necesarios para la producción de insulina . A continuación, estos fagos modificados se ponen en contacto con bacterias adecuadas, por ejemplo, E. coli . Después de comprobar si el gen deseado se ha integrado en el material genético del genoma bacteriano (se utilizan resistencias a antibióticos expresadas por genes que están conectadas a los genes deseados que se van a clonar ), las células bacterianas modificadas se pueden cultivar más y la insulina se puede producir en este caso se puede aislar. De manera similar, los fagos se utilizan en tecnología agrícola para transducir ciertos genes en cultivos . Una aplicación importante en bioquímica es la presentación de fagos para la identificación de socios de unión, p. B. en el aislamiento de nuevos principios activos.

Sin embargo, la transformación de ADN libre, que hoy en día se utiliza principalmente para la transferencia a células bacterianas, es más fácil que utilizar fagos .

Los fagos y componentes se utilizan para eliminar la contaminación microbiana en los alimentos (por ejemplo, mediante separación magnética por afinidad ), así como en muestras de laboratorio contaminadas con endotoxinas . Además, existen aplicaciones de diagnóstico humano, especialmente en el área clínica para la descolonización de gérmenes patógenos hospitalarios como el MRSA . Las proteínas del fago se pueden optimizar para la aplicación respectiva mediante el diseño de proteínas .

Posible daño económico

Los bacteriófagos pueden causar daños dondequiera que los procesos bacterianos sirvan a los humanos y sean deseables. La infección de bacterias del ácido láctico (BAL) por fagos de la leche cruda es la causa más común de actividad enzimática reducida o ausente en cultivos iniciadores para la producción de queso o leche cuajada .

clasificación

Los virus procarióticos (virus bacterianos y arqueales , "bacteriófagos") no forman un grupo familiar cerrado ( taxón ). Para muchos grupos de fagos todavía hay nombres informales después de sus anfitriones (ver más arriba), p. Ej. B. Cianófagos ( cianobacterias ), Colifagos (Colibacterium E. coli ), estos tampoco son grupos relacionados.Otra especialidad son los virus satélite cuyos virus auxiliares son los bacteriófagos, a veces se les llama fagos satélite. Un ejemplo es el “fago P4 de Escherichia”, que requiere el colifago P2 ( Myoviridae , género Peduovirus ) como virus auxiliar.

Clasificación de Baltimore

Según la clasificación de Baltimore , los fagos se pueden agrupar según la estructura de su genoma de la siguiente manera:

  • Bacteriófagos de dsDNA:
  • Bacteriófagos de ssDNA:
  • Familia Finnlakeviridae
  • Familia: Inoviridae - división propuesta basada en datos del metagenoma: "Amplinoviridae", "Protoinoviridae", "Photinoviridae", "Vespertilinoviridae", "Densinoviridae" y "Paulinoviridae"
  • Familia: Plectroviridae
  • Familia: Microviridae
  • Caso especial
  • Bacteriófago dsRNA:
  • Bacteriófagos de ssRNA:

Clasificación taxonómica según ICTV

En el sistema de taxonomía de virus según el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) , los fagos se pueden encontrar en los siguientes grupos taxonómicos:

Taxonomía de los virus procarióticos (virus bacterianos y arqueales) según ICTV
zona pedido familia morfología Genoma Ejemplos de
Riboviria Levivirales Leviviridae un envuelto , isométrico ssRNA , lineal MS2 , Qβ
Mindivirales Cystoviridae envuelto, esférico dsRNA , segmentado Phi6
Varidnaviria Belfryvirales Turriviridae envuelto, isométrico dsDNA , lineal STIV1
Halopanivirales Sphaerolipoviridae envuelto, isométrico dsDNA, lineal Fago SH1
Kalamavirales Tectiviridae descubierto, isométrico dsDNA, lineal PRD1
Vinavirales Corticoviridae descubierto, isométrico dsDNA, circular PM2
Duplodnaviria Caudovirales Ackermannviridae cola descubierta, contráctil dsDNA, lineal ϕMAM1
Autographiviridae cola descubierta, contráctil dsDNA, lineal Acintetobacter fago P2
Myoviridae cola descubierta, contráctil dsDNA, lineal T4 , Mu , P1 , Colifago P2
Siphoviridae cola descubierta, no contráctil (larga) dsDNA, lineal λ , T5 , HK97 , N15
Podoviridae cola descubierta, no contráctil (corta) dsDNA, lineal T7 , T3 , Φ29 , P22
Monodnaviria Haloruvirales Pleolipoviridae envuelto, pleomórfico ssDNA , circular / dsDNA, circular / dsDNA lineal HHPV1 , HRPV1
Petitviral Microviridae descubierto, isométrico ssDNA, circular ΦX174
Tubulavirales Inoviridae descubierto, filamentoso ssDNA, (en su mayoría) circular M13 , CTXφ
no asignado Ligamento viral Lipothrixviridae envuelto, en forma de varilla dsDNA, lineal AFV1
Rudiviridae descubierto, en forma de varilla  dsDNA, lineal SIRV1
no asignado no asignado Ampullaviridae envuelto, en forma de botella dsDNA, lineal ABV
Bicaudaviridae descubierto, con forma de limón dsDNA, circular Canal de televisión británico
Clavaviridae descubierto, en forma de varilla dsDNA, circular APBV1
Finnlakeviridae   dsDNA Voltear
Fuselloviridae descubierto, con forma de limón dsDNA, circular SSV1
Globuloviridae envuelto, isométrico dsDNA, lineal PSV
Guttaviridae descubierto, ovoide dsDNA, circular SNDV , APOV1
Plasmaviridae envuelto, pleomórfico dsDNA, circular Fago L2
Portogloboviridae envuelto, isométrico dsDNA, circular
Spiraviridae descubierto, en forma de varilla ssDNA, circular ACV
Tristromaviridae envuelto, en forma de varilla  dsDNA, lineal TTSV1

Los miembros de la familia Picobirnaviridae (orden Durnavirales ) también parecen infectar bacterias, no mamíferos.

Otra familia propuesta de fagos son los " Autolykiviridae " (dsDNA).

literatura

enlaces web

Wikcionario: bacteriófago  - explicaciones de significados, orígenes de palabras, sinónimos, traducciones
Commons : bacteriófago  - colección de imágenes, videos y archivos de audio

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