Velociraptor

Velociraptor
Reconstrucción esquelética de Velociraptor

Reconstrucción esquelética de Velociraptor

Ocurrencia temporal
Cretácico Superior (finales Santonium a Medio Campanium )
85,2 a 76,4 millones de años
Ubicaciones
Sistemática
Pelvis dinosaurio (Saurischia)
Theropoda
Maniraptora
Deinonicosauria
Dromaeosauridae
Velociraptor
Nombre científico
Velociraptor
Osborn , 1924
especies
  • Velociraptor mongoliensis
  • Velociraptor osmolskae

Velociraptor ( lat. Velox 'rápido', raptor 'ladrón') es un género dedinosauriosde lafamilia de los terópodos Dromaeosauridae , que vivió hace alrededor de 85 a 76 millones de años a finales del período Cretácico .

Actualmente se reconocen dos especies: el tipo Velociraptor mongoliensis , cuyos huesos fósiles se encontraron en Mongolia y Mongolia Interior (China), y la especie Velociraptor osmolskae, descrita en 2008 y que antes solo se conocía a partir de material de cráneo de Mongolia Interior . Con más de una docena de esqueletos fósiles descubiertos, Velociraptor es uno de los dromeosáuridos mejor estudiados. Un fósil particularmente popular muestra a un Velociraptor con un Protoceratops ; ambos animales aparentemente murieron durante una pelea.

Con una longitud de hasta dos metros, Velociraptor era un representante de tamaño mediano de los Dromaeosauridae. Era un carnívoro emplumado que caminaba sobre dos patas con una cola larga y rígida y una garra en forma de hoz notablemente agrandada en el segundo dedo de la pata trasera. Esta "garra de hoz" probablemente se utilizó en la caza. Una característica que distingue a otros dromeosáuridos es el hocico largo, plano y ligeramente curvado.

Velociraptor se hizo conocido por el público en general, en particular, debido a su libertad artística como un depredador inteligente devorador de hombres en la serie de películas de Jurassic Park .

características

Velociraptor en comparación de tamaño con un humano
Reconstrucción en vivo de Velociraptor

Velociraptor era un dromeosáurido de tamaño mediano con una longitud de hasta 2,07 metros, una altura de cintura de 50 centímetros y un peso estimado de hasta 15 kilogramos. El cráneo medía hasta 25 centímetros de largo y tenía un hocico delgado, plano y largo en comparación con otros dromeosáuridos: el hocico constituía el 60% de la longitud total del cráneo, pero visto desde arriba mostraba solo un tercio del ancho de el cráneo trasero. La parte frontal del hocico se curvó ligeramente hacia arriba, lo que resultó en una parte superior cóncava y una parte inferior convexa. Los ojos estaban dirigidos hacia adelante, lo que permitió una buena visión espacial . Su campo de visión espacial era de unos 55 ° de ancho y 10 ° de alto; estos son valores comparables a los de los búhos . Cada lado de la mandíbula estaba cubierto con 26 a 28 dientes a distancias más grandes, que se aserraron con más fuerza en el borde de corte trasero que en el delantero; esto puede interpretarse como una adaptación al agarre rápido de presas.

El esqueleto de la mano era similar en estructura y flexibilidad al de las aves y mostraba tres garras fuertemente curvadas. El segundo dedo era el más largo, el primer dedo el más corto. Debido a la estructura de los huesos del carpo , la pronación (rotación hacia adentro) de la muñeca era imposible. Esto obligó al Velociraptor a mantener siempre las manos con las palmas hacia adentro. Velociraptor , como otros dromeosáuridos, solo corría en el tercer y cuarto dedo del pie. Al igual que con otros terópodos , el primer dedo del pie se redujo (" garra de lobo ") y no tocó el suelo. El segundo dedo del pie muy modificado también se mantuvo por encima del suelo: tenía una garra en forma de hoz notablemente grande de hasta 6,5 ​​centímetros de largo, una característica típica de los Dromaeosauridae. Probablemente se usó como arma en la caza. Estudios biomecánicos recientes demuestran que también era apto para la escalada.

Los procesos óseos extremadamente alargados que conectan las vértebras ( prezigapófisis ) con los arcos vertebrales, los huesos en forma de galón alargados en la parte inferior de las vértebras y los tendones osificados endurecieron la cola del Velociraptor . Las prezigapofisis se formaron a partir de la décima vértebra caudal y se extendieron hacia adelante en haces en forma de varillas, dependiendo de su posición, saltando de cuatro a diez vértebras. Este endurecimiento restringió severamente los movimientos verticales de la cola, aunque un hallazgo con una cola en forma de "S" con prezigapofisis intactas sugiere que la cola tenía una movilidad horizontal considerable. Se creía que los ajustes de la cola habían sido beneficiosos para mantener el equilibrio y la estabilidad al tomar curvas a alta velocidad. Un estudio biomecánico calculó una velocidad máxima de 38,9 kilómetros por hora.

En 2007, se encontraron enfoques para púas en un hueso del antebrazo bien conservado de Velociraptor , lo que confirma el emplumado en Velociraptor .

historia

Cráneo holotipo en el AMNH
Dibujo del material del holotipo (de Osborn 1924)

Una expedición del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) al desierto de Gobi de Mongolia descubrió el primer fósil de velociraptor conocido en 1922 : un cráneo aplastado pero completo junto con una de las garras agrandadas del segundo dedo y fragmentos de los huesos del pie (copia número AMNH 6515). En 1924 tuvo lugar la primera descripción del director del museo Henry Fairfield Osborn como Velociraptor mongoliensis . El nombre genérico Velociraptor significa algo así como "depredador rápido" (en latín: velox - "rápido", raptor - "depredador"), mientras que el epíteto específico mongoliensis se refiere al país Mongolia, donde se encontraron los fósiles. A principios de ese año, Osborn nombró a la nueva especie en un artículo de prensa "Ovoraptor djadochtari" (que no debe confundirse con Oviraptor ); Sin embargo, dado que este nombre no se publicó en una revista científica ni a través de una descripción formal, se considera nudum ("nombre desnudo") según las Reglas Internacionales de Nomenclatura Zoológica (ICZN ), por lo que el nombre Velociraptor tiene prioridad.

Si bien a los investigadores norteamericanos no se les permitió ingresar a la Mongolia comunista durante la Guerra Fría , los investigadores soviéticos, polacos y mongoles descubrieron otros esqueletos. En 1971, un grupo de investigación polaco-mongol descubrió el famoso fósil de los "dinosaurios luchadores" (número de muestra GIN 100/25), que muestra un Velociraptor durante una pelea con un Protoceratops . Se considera el tesoro nacional de Mongolia, pero fue prestado al Museo Americano de Historia Natural de Nueva York para una exposición temporal en 2000. Hoy se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural de Ulaanbaatar .

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. Los científicos estadounidenses regresaron a Mongolia en 1990 y un equipo mongol-estadounidense descubrió varios esqueletos bien conservados.

En 1999, un equipo chino-belga descubrió una mandíbula superior y un hueso lagrimal que pertenecían al Velociraptor , pero son atípicos del tipo Velociraptor mongoliensis . Los investigadores que trabajan con Pascal Godefroit describieron este hallazgo en 2008 como el holotipo de una nueva especie, Velociraptor osmolskae . Se diferencia del Velociraptor mongoliensis principalmente por una ventana promaxilar agrandada, una abertura del cráneo ( ventana del cráneo ) en la mandíbula superior, que se encuentra en el medio aproximadamente a la misma altura entre la cuenca del ojo y la fosa nasal. El epíteto de especie osmolskae honra al paleontólogo polaco Halszka Osmólska , quien murió poco antes de la primera descripción.

Ubicaciones

La mayoría de los fósiles de Velociraptor mongoliensis se encontraron en la Formación Djadochta , tanto en Aimag Ömnö-Gobi, Mongolia, como en Mongolia Interior, China . Los hallazgos de Velociraptor que aún no han sido asignados a una de las dos especies también provienen de la Formación Barun-Goyot, algo más joven , en Mongolia. Estas formaciones geológicas datan del Cretácico Superior (desde finales del Santoniano hasta el Campaniano medio ) y, por lo tanto, tienen entre 85 y 76 millones de años.

Los "acantilados llameantes" de la formación Djadochta

Los hallazgos de Velociraptor provienen de muchos de los sitios famosos y más ricos de la Formación Djadochta: el espécimen tipo proviene de Bajandsag o "Flaming Cliffs" (también conocido como Shabarakh Usu), mientras que los "Fighting Dinosaurs" en el sitio Turig (Tugrugeen Shireh) fueron descubierto. Los sitios conocidos de la Formación Barun Goyot, Khulsan y Khermeen Tsav, también contenían fósiles que pudieron haber pertenecido al Velociraptor . Los dientes y los fragmentos de huesos atribuidos a los juveniles de Velociraptor mongoliensis provienen de la Formación Bayan Mahandu en Mongolia Interior. El material del cráneo de Velociraptor osmolskae también se encontró allí.

Paleoecología

Todas las capas de rocas sedimentarias con fósiles de Velociraptor muestran evidencia de un clima seco en el momento de la deposición. El paisaje se caracterizaba por aguas y dunas de arena que se secaban estacionalmente, y el clima se parecía al de los trópicos húmedos de hoy . Durante la deposición de la Formación Barun-Goyot más joven, el clima era un poco más húmedo que en el momento de la deposición de la Formación Djadochta. La postura de algunos esqueletos completos y su conservación en depósitos de arenisca sin estructura sugiere que estos especímenes fueron enterrados vivos en el curso de las frecuentes tormentas de arena. Velociraptor convivió con ceratopsianos como Protoceratops , Udanoceratops , anquilosaurios como Pinacosaurus y varios terópodos como Oviraptoriden , Troodontiden , Alvarezsauriden y otros dromeosáuridos como Adasaurus . Muchos tipos de dinosaurios ocurren en la Formación Djadochta y la Formación Barun-Goyot, así como en la Formación Bayan-Mandahu, por lo que los representantes de diferentes formaciones a menudo se asignan a diferentes especies. Por ejemplo, la fauna de Djadochta consistió en Velociraptor mongoliensis , Protoceratops andrewsi y Pinacosaurus grangeri , mientras que la fauna de Bayan Mandahu incluyó Velociraptor osmolskae , Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus . Estas diferencias en la composición de especies podrían deberse a una barrera natural que separa las dos formaciones geográficamente espaciadas o a una ligera diferencia en su edad estratigráfica .

Sistemática

Comparación de dromeosáuridos relacionados : Velociraptor , Deinonychus , Utahraptor

Velociraptor pertenece a la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo avanzado (derivado) de la familia Dromaeosauridae. En la sistemática filogenética (cladística), los Velociraptorinae se definen principalmente como "todos los dromeosáuridos que están más estrechamente relacionados con el Velociraptor que con el Dromaeosaurus ". Si bien Velociraptor se clasificó inicialmente como el único género dentro de Velociraptorinae, algunos análisis posteriores agregaron otros géneros, principalmente Deinonychus y Saurornitholestes . Las relaciones dentro de Dromaeosauridae siguen siendo controvertidas. Un análisis cladístico actual realizado por investigadores de Mark Norell (2006) describe un género Velociraptorinae, que incluye Velociraptor , Deinonychus , Tsaagan y Saurornitholestes . Otro análisis de Longrich y Currie (2009) asigna los géneros Velociraptor , Itemirus , Tsaagan y Adasaurus a Velociraptorinae , siendo Itemirus el género más estrechamente relacionado con Velociraptor . Csiki y sus colegas (2010) concluyen que Balaur, recientemente descubierto, era el pariente más cercano de Velociraptor .

A continuación se muestra un ejemplo de clasificación actual (simplificado de Longrich y Currie, 2009):

 Dromaeosauridae 

Mahakala


   

Unenlagiinae


 sin nombre 

Microraptorinae


 Eudromaeosauria 
 Saurornitholestinae 

Saurornitholestes


   

Atrociraptor


   

Bambiraptor


Plantilla: Klade / Mantenimiento / 3

 sin nombre 

Deinonychus


 sin nombre 
 Velociraptorinae 
 sin nombre 

Velociraptor


   

Itemirus



 sin nombre 

Adasaurus


   

Tsaagan




 Dromaeosaurinae 

Dromaeosaurus


   

Utahraptor


   

Achillobator


Plantilla: Klade / Mantenimiento / 3





Plantilla: Klade / Mantenimiento / 3

Plantilla: Klade / Mantenimiento / Estilo

En el pasado, algunos investigadores sugirieron que algunos otros dromeosáuridos, como Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni, eran especies de Velociraptor . En consecuencia, la especie Deinonychus y saurornitholestes con Velociraptor serían idénticas, pero dado que Velociraptor es el primer nombre asignado, conserva la prioridad. Por lo tanto, estas especies pasaron a llamarse Velociraptor antirrhopus y Velociraptor langstoni . Hoy en día, solo Velociraptor mongoliensis y Velociraptor osmolskae son especies reconocidas de Velociraptor .

Cuando se describió por primera vez en 1924, Velociraptor se incluyó en la familia Megalosauridae , a la que se atribuyeron casi todos los dinosaurios carnívoros conocidos. Los Megalosauridae y, en particular, Megalosaurus se han utilizado durante mucho tiempo como los llamados " taxones de botes de basura ", a los que se atribuyeron un gran número de hallazgos de terópodos aparentemente no estrechamente relacionados ( polifiléticos ). En el período que siguió, varios autores atribuyeron Velociraptor a Compsognathidae y Coeluridae, entre otros . Velociraptor solo se ha clasificado dentro de la familia Dromaeosauridae junto con Dromaeosaurus y Deinonychus desde 1969 .

Los Dromaeosauridae forman junto con los Troodontidae el grupo Deinonychosauria , que a su vez se cuenta entre los Maniraptora . A menudo se considera que la Deinonychosauria es el grupo hermano de aves. Algunos investigadores incluso sospechan que Dromaeosauridae incluye aves como un subgrupo, es decir, que las aves descienden de miembros primitivos de Dromaeosauridae que aún no se pueden asignar a las aves ("dromeosáuridos que no son aves"). Varios investigadores sospechan que los dromeosáuridos, incluido el velociraptor, eran en realidad un grupo dentro de las aves que era secundariamente incapaz de volar.

Paleobiología

Los "dinosaurios luchadores"

Comportamiento de caza

La característica garra en forma de hoz del segundo dedo de los dromeosáuridos a menudo se interpretaba en el pasado como un dispositivo para cortar presas grandes. Manning y sus colegas (2005) llevaron a cabo experimentos con un modelo robótico hidráulico de la pata de Deinonychus en la pared abdominal de un cerdo y demostraron que la uña en forma de hoz de los dromeosáuridos solo dejaba agujeros de punción pequeños y redondos, pero no podía abrir la pared abdominal. Estos investigadores sospechan que la garra en forma de hoz pudo haber actuado como un tipo de crampón que los dromeosáuridos podrían usar para sujetar presas grandes, mientras que las manos y los dientes causaron numerosas lesiones a la presa.

Dibujo de reconstrucción de la vida de los "dinosaurios luchadores"

El fósil de los "dinosaurios luchadores" da pistas directas sobre el comportamiento de caza del Velociraptor , que muestra un Velociraptor mongoliensis en medio de una pelea con un Protoceratops andrewsi : la mano izquierda del Velociraptor se encuentra directamente detrás del cuerno de la mejilla del Protoceratops , mientras que este último está el antebrazo derecho de Velociraptor sujeta con su pico. El pie derecho del Velociraptor parece estar atrapado debajo del cuerpo del Protoceratops . El pie izquierdo se estira hacia la región del cuello del Protoceratops con la garra en forma de hoz apuntando hacia abajo . Carpenter (1998) sugiere que la uña en forma de hoz no se usó para cortar, sino para perforar la tráquea o las venas del cuello de manera específica.

Las estructuras sedimentarias en las que se conservan los dos esqueletos se interpretaron originalmente como depósitos de un delta de un río , del que Barsbold (1974) concluyó que los animales se ahogaron. Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que eran depósitos eólicos (creados por el viento) de dunas de arena . Por ejemplo, los animales fueron repentinamente enterrados vivos por la arena durante la pelea, ya sea por una duna que se derrumba o por una tormenta de arena. Carpenter (1998) señala, sin embargo, que faltan las patas delanteras y traseras del espécimen de Protoceratops , lo que contradice la hipótesis de un entierro vivo. Para explicar este hallazgo, sugiere otro escenario: el velociraptor podría haber matado al Protoceratops , con su pierna derecha atrapada debajo del cadáver del Protoceratops , por lo que el Velociraptor ya no pudo liberarse y murió. Es posible que los carroñeros se llevaran las patas del Protoceratops antes de que ambos cadáveres estuvieran cubiertos de arena a la deriva .

Cráneo de Velociraptor mongoliensis en el fósil de los "dinosaurios luchadores"

El dromeosáurido relacionado Deinonychus pudo haber vivido y cazado en grupos. La evidencia correspondiente proviene de dos canteras, cada una de las cuales albergaba los restos de varios Deinonychus junto con los restos del gran herbívoro Tenontosaurus . La única evidencia indudable de vida grupal en dromeosáuridos son seis huellas fosilizadas de una especie de dromeosáuridos más grande de China que corren una al lado de la otra; Sin embargo, este hallazgo no proporciona ninguna evidencia de caza en grupos. Aunque se conocen muchos hallazgos aislados de Velociraptor , no se ha encontrado ningún individuo en asociación con ningún otro individuo. Por lo tanto, hay evidencia limitada de vida grupal en dromeosáuridos y no hay evidencia única específica de velociraptor , aunque el velociraptor se retrata regularmente como viviendo y cazando en grupos en medios populares como la película Jurassic Park .

Necrofagia

En 2008, los paleontólogos de la Formación Bayan Mahandu encontraron dientes, que se cree que son Velociraptor , alrededor de una mandíbula con marcas de mordidas, que se cree que provienen de Protoceratops . Este hallazgo se interpreta como evidencia del consumo de carroña ( necrofagia ) por Velociraptor , ya que esto primero habría comido otras partes del cuerpo de un Protoceratops recién muerto . También se confirmó que Protoceratops era una de las presas de Velociraptor .

metabolismo

Velociraptor probablemente era de sangre caliente ( endotérmico ) hasta cierto punto , pero la tasa de crecimiento de los huesos de los dromeosáuridos indica un metabolismo más bajo que el de los mamíferos y las aves . La construcción del sistema respiratorio y el hecho de que un metabolismo ectotérmico probablemente no fue capaz de soportar la locomoción bípeda rápida de un Velociraptor durante un período de tiempo más largo, dan más indicios de endotermia .

plumas

Ilustración de Velociraptor mongoliensis

Los fósiles de dromeosáuridos originales muestran amplias plumas y alas completamente desarrolladas, lo que llevó a los paleontólogos a investigar si Velociraptor también podría haber sido emplumado. En 2007, en un Elle of Velociraptor se probaron enfoques para doce púas de secundarias, por lo que finalmente se confirmó un emplumado.

Las plumas pueden haber jugado un papel en alguna forma de expresión antes del apareamiento, por ejemplo, o pueden haber ayudado a que los huevos eclosionen, como en las aves de hoy. La estabilización de la marcha a gran velocidad también podría haber sido beneficiosa y alentó la evolución del plumaje.

Velociraptor en la cultura popular

Velociraptor era conocido por su papel de cazadores crueles en la novela Jurassic Park de Michael Crichton y la película Jurassic Park del director Steven Spielberg . Las "rapaces" asumen los roles de los principales antagonistas que persiguen a los protagonistas humanos a través de un zoológico de dinosaurios. Originalmente se basaron en Deinonychus , un pariente más grande de Velociraptor , que luego fue llamado Velociraptor antirrhopus por el paleontólogo Gregory S. Paul . Un personaje de la novela de Michael Crichton también dice que "... Deinonychus pertenece a los Velociraptors". Esto muestra que Crichton usó la clasificación de Gregory Paul, a pesar de que constantemente se les conoce como Velociraptor mongoliensis .

Por razones dramatúrgicas , las "rapaces" en la película se han agrandado significativamente y la forma del hocico ha cambiado. También se cambió la construcción y posición de los brazos, y las colas se hicieron muy cortas y flexibles, lo que contradice claramente la anatomía de los fósiles. La falta de emplume en la novela y la película también es notable. Sin embargo, el hecho de que Velociraptor tuviera plumas fue desconocido durante la producción de Jurassic Park y Forgotten World: Jurassic Park . En Jurassic Park III , las "rapaces" fueron representadas con plumas en la cabeza y el cuello, que no corresponden al emplumado real de los dromeosáuridos. En una escena de Jurassic Park 3 también se menciona que la inteligencia de las "rapaces" supera a la de los delfines , ballenas y algunos primates . Sin embargo, esto es muy poco probable debido al volumen del cerebro.

El éxito de Jurassic Park convirtió a Velociraptor en uno de los dinosaurios más reconocibles de la cultura popular. Aparece en muchas líneas de juguetes, videojuegos, series de televisión, películas y documentales. En 2011 la banda británica de indie rock Kasabian lanzó un álbum titulado Velociraptor , en el que se muestra al guitarrista Sergio Pizzorno en una pose agresiva con plumas, como se le atribuye al dinosaurio. Hay una pista del mismo nombre en el álbum.

Velociraptor también sirve como modelo de nombre para el equipo de baloncesto profesional de Toronto, los Toronto Raptors , fundado en 1995 . Además, la mascota, que originalmente adornaba el logotipo del equipo, obviamente se basa en Velociraptor .

En la serie de dibujos animados de 1997 Extreme Dinosaurs , los tres principales antagonistas son los velociraptores. Tú y los otros dinosaurios que aparecen en la serie son humanoides o antropomórficos . B. son todos del mismo tamaño y solo un poco más altos que los humanos, usan ropa y usan herramientas y medios de transporte futuristas.

El primer modelo emplumado de un Velociraptor se encuentra en la exposición Dinosaurios: ¡los tiempos primitivos están vivos! para ser visto en el LWL-Museum für Naturkunde en Münster .

enlaces web

Commons : Velociraptor  - colección de imágenes, videos y archivos de audio

Evidencia individual

  1. Gregory S. Paul : La guía de campo de Princeton para los dinosaurios. Princeton University Press, Princeton NJ et al.2010, ISBN 978-0-691-13720-9 , p. 137, en línea .
  2. a b c d e Henry Fairfield Osborn : Tres nuevos Theropoda, zona de Protoceratops, Mongolia central (= Museo Americano Novitates. Nr. 144, ISSN  0003-0082 = Publicaciones de las Expediciones Asiáticas del Museo Americano de Historia Natural. Contribución. Nr . 32). El Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 1924, en línea .
  3. a b c d e f g Pascal Godefroit, Philip J. Currie , Li Hong, Shang Chang Yong, Dong Zhi-Ming: Una nueva especie de Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) del Cretácico Superior del norte de China. Vol. 28, No. 2, 2008, ISSN  0272-4634 , págs. 432-438, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [432: ANSOVD] 2.0.CO; 2 .
  4. ^ A b c Gregory S. Paul: dinosaurios depredadores del mundo. Una guía completa e ilustrada. Simon y Schuster, Nueva York NY et al. 1988, ISBN 0-671-61946-2 , p. 464 y siguientes.
  5. Kent A. Stevens: Visión binocular en dinosaurios terópodos. En: Revista de Paleontología de Vertebrados. Vol. 26, No. 2, 2006, págs. 321-330, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2 .
  6. ^ A b Rinchen Barsbold , Halszka Osmólska : El cráneo de Velociraptor (Theropoda) del Cretácico Superior de Mongolia. En: Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 44, No. 2, 1999, ISSN  0567-7920 , págs. 189-219, en línea .
  7. A b c d Gregory S. Paul: Dinosaurios del aire: La evolución y pérdida de vuelo en dinosaurios y aves. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD et al.2002, ISBN 978-0-8018-6763-7 .
  8. a b c d Ринченгийн Барсболд: Хищные динозавры мела Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция (= Труды. 19). Наука, Москва 1983, páginas 5-119 (En Inglés:. Rinchen Barsbold: . Dinosaurios carnívoros del cretácico de Mongolia El Conjunto Paleontológico Soviética y Mongolia Expedición (= . Transacción del Conjunto Paleontológico Soviética y Mongolia expedición . Vol. 19) Auto -publicado por el autor, Berkeley CA 1983, 5-119, en línea ).
  9. a b c Mark A. Norell , Peter J. Makovicky : Características importantes del esqueleto de dromeosáurido II: información de especímenes recién recolectados de Velociraptor mongoliensis (= American Museum Novitates. No. 3282). Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 1999, en línea .
  10. Phillip L. Manning, Lee Margetts, Mark R. Johnson, Philip J. Withers, William I. Sellers, Peter L. Falkingham, Paul M. Mummery, Paul M. Barrett , David R. Raymont: Biomecánica de las garras de dinosaurios dromeosáuridos: Aplicación de Microtomografía de Rayos X, Nanoindentación y Análisis de Elementos Finitos. En: The Anatomical Record . Vol. 292, No. 9, 2009, ISSN  1932-8486 , págs. 1397-1405, doi : 10.1002 / ar.20986 .
  11. ^ William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning: Estimación de las velocidades máximas de funcionamiento de los dinosaurios utilizando robótica evolutiva. En: Actas de la Royal Society. Serie B: Ciencias Biológicas. Vol. 274, No. 1626, 2007, ISSN  0950-1193 , págs. 2711-2716, doi : 10.1098 / rspb.2007.0846 .
  12. a b c d Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell: Perillas de plumas en el dinosaurio Velociraptor. Vol. 317, No. 5845, 2007, p. 1721, doi : 10.1126 / science.1145076 , PMID 17885130 .
  13. ^ Henry Fairfield Osborn: El descubrimiento de un continente desconocido. En: Historia natural. Vol. 24, No. 2, 1924, ISSN  0028-0712 , págs. 133-149, digitalizado .
  14. ^ Zofia Kielan-Jaworowska , Rinchen Barsbold: Narrativa de las expediciones paleontológicas polaco-mongoles. En: Palaeontologia Polonica. Vol. 27, 1972, ISSN  0078-8562 , págs. 5-13.
  15. a b c Rinchen Barsbold: Saurornithoididae, una nueva familia de dinosaurios terópodos de Asia Central y América del Norte. En: Palaeontologia Polonica. Vol. 30, 1974, ISSN  0078-8562 , págs. 5-22.
  16. American Museum of Natural History: Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Exposiciones destacadas . Hacia 2000. Consultado el 1 de agosto de 2014.
  17. Ch.Sumiyabazar: Dinosaurios combatientes de Mongolia en el UB-Post (en inglés, revista mongol) del 14 de febrero de 2006
  18. Foto de los dinosaurios que luchan del Museo Nacional de Historia Nacional
  19. a b Tomasz Jerzykiewicz, Philip J. Currie, David A. Eberth, Paul A. Johnston, Emlyn H. Koster, Jia-Jian Zheng: Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: una descripción general de la estratigrafía, geología sedimentaria y paleontología y comparaciones con el tipo de localidad en el Gobi pre-Altai. En: Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra. Vol. 30, No. 10, 1993, ISSN  0008-4077 , págs. 2180-2195. doi : 10.1139 / e93-190 .
  20. Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Características importantes del esqueleto de dromaeosaurio: información de un nuevo espécimen (= American Museum Novitates. No. 3215). Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 1997, en línea .
  21. ^ Obituario de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados ( Memento del 27 de octubre de 2010 en Internet Archive )
  22. ^ A b David B. Weishampel , Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria , Jean Le Loueff, Xing Xu , Xijin Zhao , Ashok Sahni, Emily MP Gomani, Christopher N. Noto: Distribución de dinosaurios. En: David B. Weishampel, Peter Dodson , Halszka Osmólska (eds.): The Dinosauria . 2ª edición. University of California Press, Berkeley CA et al.2004 , ISBN 0-520-24209-2 , págs. 517-606.
  23. ^ Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith (Eds.): Una escala de tiempo geológico 2004. Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-78142-6 .
  24. a b Tomasz Jerzykiewicz, Dale A. Russell : estratigrafía mesozoica tardía y vertebrados de la cuenca del Gobi. En: Investigación del Cretácico. Vol. 12, No. 4, 1991, ISSN  0195-6671 , págs. 345-377, doi : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
  25. Halszka Osmólska: Formación Barun Goyot. En: Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.): Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego CA et al.1997 , ISBN 0-12-226810-5 , p. 41.
  26. ^ Philip J. Currie: Nueva información sobre la anatomía y las relaciones de Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). En: Revista de Paleontología de Vertebrados. Vol. 15, No. 3, 1995, págs. 576-591, doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011250 .
  27. James M. Clark, Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Rinchen Barsbold, Timothy Rowe: Un nuevo terópodo dromeosáurido de Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (= American Museum Novitates. No. 3545). Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 2006, en línea .
  28. ^ A b Nicolas R. Longrich, Philip J. Currie: una microraptorina (Dinosauria - Dromaeosauridae) del Cretácico tardío de Aermica del Norte. En: Actas de la Academia Nacional de Ciencias . Vol. 106, núm. 13, 2009, págs. 5002-5007, doi : 10.1073 / pnas.0811664106 .
  29. ^ Zoltán Csiki, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell: Un dinosaurio terópodo aberrante que habita en una isla del Cretácico Superior de Rumania. En: Actas de la Academia Nacional de Ciencias . Vol. 107, núm. 35, 2010, págs. 15357-15361, doi : 10.1073 / pnas.1006970107 .
  30. a b Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Dromaeosauridae. En: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (eds.): The Dinosauria . 2ª edición. University of California Press, Berkeley CA et al.2004 , ISBN 0-520-24209-2 , págs. 196-209.
  31. Velociraptor . En: The Paleobiology Database . Consultado el 1 de agosto de 2014 .
  32. ^ Edwin H. Colbert , Dale A. Russell: El pequeño dinosaurio del Cretácico Dromaeosaurus (= Museo Americano Novitates. No. 2380). Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 1969, digitalizado .
  33. Sunny H. Hwang, Mark A. Norell, Ji Qiang, Gao Keqin: Nuevos especímenes de Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) del noreste de China. Museo Americano Novitates (= Museo Americano Novitates. No. 3381). Museo Americano de Historia Natural, Nueva York NY 2002, digitalizado .
  34. ^ Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell: Un dromeosáurido basal y evolución de tamaño que precede al vuelo aviar. En: Ciencia. Vol. 317, No. 5843, 2007, págs. 1378-1381, doi : 10.1126 / science.1144066 .
  35. Mark A. Norell, James M. Clark, Peter J. Makovicky: Relaciones filogenéticas entre terópodos celurosaurianos. En: Jacques Gauthier , Lawrence F. Gall (Eds.): Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves. Actas del Simposio Internacional en Honor a John H. Ostrom. 13-14 de febrero de 1999. New Haven, Connecticut. Museo Peabody de Historia Natural - Universidad de Yale, New Haven CT 2001, ISBN 0-912532-57-2 , págs. 49-67, en línea (PDF; 72.38 KB) .
  36. ^ Larry D. Martin : Un origen arcosaurio basal para las aves. En: Acta Zoologica Sinica. Vol. 50, No. 6, 2004, ISSN  0001-7302 , págs. 978-990.
  37. John H. Ostrom : Osteología de Deinonychus antirrhopus, un terópodo inusual del Cretácico Inferior de Montana (= Boletín del Museo Peabody de Historia Natural. Vol. 30, ISSN  0079-032X ). Museo Peabody de Historia Natural - Universidad de Yale, New Haven CI 1969.
  38. ^ Phillip L. Manning, David Payne, John Pennicott, Paul M. Barrett, Roland A. Ennos: ¿ Garras asesinas de dinosaurios o crampones trepadores? En: Biology Letters. Vol. 2, No. 1, 2005, ISSN  1744-9561 , págs. 110-112, doi : 10.1098 / rsbl.2005.0395 .
  39. a b Ken Carpenter : Evidencia del comportamiento depredador de los dinosaurios terópodos. En: Gaia. Revista de Geociências. Vol. 15, 1998, ISSN  0871-5424 , págs. 135-144.
  40. ^ W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom: Tafonomía e implicaciones paleobiológicas de las asociaciones Tenontosaurus-Deinonychus. En: Revista de Paleontología de Vertebrados. Vol. 15, No. 4, 1995, págs. 707-712, doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
  41. ^ Daniel L. Brinkman, Richard L. Cifelli, Nicholas J. Czaplewski: Primera aparición de Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Antlers (Cretácico Inferior: Aptian-Albian) de Oklahoma (= Boletín del Servicio Geológico de Oklahoma. Vol. 146 , ISSN  0078-4389 ). Universidad de Oklahoma, Norman OK 1998, versión digitalizada (PDF; 2,13 MB) .
  42. Rihui Li, Martin G. Lockley, Peter J. Makovicky, Masaki Matsukawa, Mark A. Norell, Jerald D. Harris, Mingwei Liu: Implicaciones conductuales y faunísticas de las huellas deinonicosaurios del Cretácico temprano de China. En: Las ciencias naturales . Vol. 95, No. 3, 2008, págs. 185-191, doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 , PMID 17952398 .
  43. a b c David Hone, Jonah Choiniere, Corwin Sullivan, Xing Xu, Michael Pittman, Qingwei Tan: Nueva evidencia de una relación trófica entre los dinosaurios Velociraptor y Protoceratops. En: Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología. Vol. 291, No. 3/4, 2010, ISSN  0031-0182 , págs. 488-492, doi : 10.1016 / j.palaeo.2010.03.028 .
  44. Matt Walker: El hallazgo de un fósil muestra a Velociraptor comiendo otro dinosaurio . En: BBC Earth News , 6 de abril de 2010. Consultado el 1 de agosto de 2014. 
  45. Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson: La biomecánica del funcionamiento indica endotermia en dinosaurios bípedos. En: PLOS ONE . Vol. 4, No. 11, 2009, e7783, doi : 10.1371 / journal.pone.0007783 , (sobre esto: Correcciones. En: PLoS One. Vol. 4, No. 12, 2009, doi : 10.1371 / annotation / 635e46fc - 4be3-4f42-ad5c-ee3a276cd24f ).
  46. Xing Xu, Zhonghe Zhou , Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang, Xiangke Du: dinosaurios de cuatro alas de China. En: Naturaleza . Vol. 421, No. 6921, 2003, págs. 335-340, doi : 10.1038 / nature01342 , PMID 12540892 .
  47. Michael Crichton : Parque Jurásico. Una novela. Alfred A. Knopf, Nueva York, NY 1990, ISBN 0-394-58816-9 , p. 117.
  48. Jody Duncan: El efecto Winston. El arte y la historia de Stan Winston Studio. Titan Books, Londres 2006, ISBN 1-84576-365-3 , p. 175.
  49. ^ Robert T. Bakker : Raptor Red. Bantam Books, Nueva York NY 1995, ISBN 0-553-57561-9 , p. 4.
  50. Hans CE Larsson, Paul C. Sereno , Jeffrey A. Wilson: Ampliación del prosencéfalo entre los dinosaurios terópodos no aviares. En: Revista de Paleontología de Vertebrados. Vol. 20, No. 3, 2000, págs. 615-618, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0615: FEANTD] 2.0.CO; 2 .
  51. ^ Kasabian - El sitio oficial de noticias sobre la banda Kasabian ( Memento del 8 de marzo de 2012 en Internet Archive ).
  52. Primer modelo de Velociraptor emplumado en Alemania .
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