Massospondylus

Massospondylus
Esta representación artística en vivo muestra a Massospondylus como un animal de dos patas.
Ocurrencia temporal
Bajo Jura ( hettangiano a pliensbachiano )
201,3 a 182,7 millones de años
Ubicaciones
Sudáfrica , Lesotho , Zimbabwe ( Supergrupo Karoo )
Sistemática
Dinosaurio (dinosauria) Pelvis dinosaurio (Saurischia) Sauropodomorpha Massospondylus
Nombre científico
Massospondylus
Owen , 1854
especies
Massospondylus carinatus Owen, 1854 Massospondylus kaalae Barrett , 2009

Massospondylus (de griego antiguo μάσσων Masson "mayor" y σφόνδυλος sphóndylos [también σπόνδυλος spondylos ] "vértebras, vértebra cervical", literalmente "vértebra ya") es un original género de la sauropodomorphic dinosaurio . El género ya fue descrito en 1854 por el anatomista inglés Richard Owen , convirtiéndolo en uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado, incluso si inicialmente no fueron reconocidos como tales. Hasta la fecha, se conocen más de 80 esqueletos que provienen del Jurásico Inferior (de Hettangiano a Pliensbachiano , hace unos 201 a 183 millones de años) de Sudáfrica , Lesotho y Zimbabwe . Esto convierte a Massospondylus en uno de los Sauropodomorpha originales más conocidos.

La especie tipo es Massospondylus carinatus ; otras siete especies han sido nombradas en los últimos 150 años, de las cuales, sin embargo, solo Massospondylus kaalae se reconoce actualmente como válida. La relación exacta de Massospondylus es controvertida. A menudo, estas especies pertenecen a una familia designada como Massospondylidae preguntó: se discute si y qué otros dinosaurios deben clasificarse en este grupo.

Massospondylus alcanzó una longitud corporal de 4 a 5 metros y se caracterizó por un cuello y cola largos, una cabeza pequeña y un cuerpo delgado. Probablemente era herbívoro , aunque algunos investigadores sugieren que pudo haber sido un omnívoro . Massospondylus se representaba tradicionalmente como de cuatro patas , pero un estudio de 2007 mostró que en realidad era un bípedo . Los huevos fósiles con esqueletos de embriones indican que los especímenes recién nacidos tenían cuatro patas y que la transición a una forma de vida de dos patas solo tuvo lugar en el curso del desarrollo individual. Además, estos hallazgos sugieren el cuidado de los padres.

caracteristicas

Comparación de tamaño con un humano

Diagrama de cráneo de Massospondylus , que muestra las diferentes aberturas craneales ( Eng.External Naris - abertura nasal exterior, antorbital Fenstra - Ventana antorbital , Orbit - cuenca del ojo, Supratemopral Fenestra - Alta ventana del templo , Lateral Temporal Fenestra - Lateral ventana del templo , Mandibular Fenestra - Mandibular Ventana)

Massospondylus era un representante de tamaño mediano del Sauropodomorpha original. Se estima que la longitud del cuerpo es de alrededor de 4 a 5 metros, el peso en un estudio de 135 kilogramos, en otro estudio de más de 200 kilogramos. El plano era similar al del Plateosaurus , pero el esqueleto se construyó más ligero en general. El cráneo era elegante y proporcionalmente más pequeño que el de Plateosaurus . El cuello era relativamente más largo que el de la mayoría de los otros sauropodomorfos originales, los cuerpos vertebrales de las vértebras cervicales anteriores eran cuatro veces más largos que anchos Las manos eran cortas y anchas y tenían cinco dedos. El cuarto y quinto dedo de la mano eran significativamente más pequeño y más delgado que los otros dedos, lo que le dio a la mano una apariencia asimétrica. El pulgar terminaba en una garra en forma de hoz muy agrandada y era el dedo más largo de la mano. El pie también terminaba en cinco dedos, con el quinto retrocediendo y sin tocar el suelo.

Las diferencias con los géneros relacionados se encuentran principalmente en el cráneo. Este tiene un hocico proporcionalmente más corto y en general era más ancho y más bajo que otros Sauropodomorpha originales: el mayor ancho del cráneo excede la altura en un 10%. La superficie exterior del cráneo tenía numerosas aberturas ( ventanas del cráneo ) que reducían el peso y proporcionaban puntos de unión para los músculos y espacio para los órganos sensoriales. Las cuencas de los ojos eran más grandes que las de Plateosaurus . Las fosas nasales externas ubicadas en el área frontal del hocico eran grandes, como era típico de la Sauropodomorpha original; en Massospondylus alcanzaban aproximadamente la mitad del tamaño de las cuencas de los ojos. La ventana antorbital , que era más pequeña que en géneros relacionados como Plateosaurus , estaba ubicada entre la fosa nasal y la cuenca del ojo. Las dos ventanas del templo se ubicaron detrás de los ojos: la ventana lateral del templo ( ventana infratemporal ) tiene la forma de una "T" invertida en Massospondylus , la ventana superior del templo ( ventana supratemporal ), vista desde arriba, deja afuera el área posterior de El techo del cráneo. También había una pequeña ventana en la mandíbula inferior.

Los dientes tenían forma de hoja y eran relativamente largos. Su número aumentó con el tamaño del cráneo: la mandíbula superior emparejada tenía 14 a 22 dientes en cada lado, mientras que la mandíbula inferior emparejada tenía 26 dientes en cada uno de los cráneos más grandes conocidos. En el premaxilar , un hueso delante de la mandíbula superior, todas las muestras conocidas tenían 4 dientes en cada lado. Mientras que el tamaño de los dientes en la mandíbula superior disminuyó hacia atrás, los dientes en la mandíbula inferior mostraron un tamaño constante. La falta de signos de desgaste y las diferentes alturas de los dientes muestran que los dientes se cayeron en intervalos de tiempo relativamente cortos y fueron reemplazados por dientes que se movieron hacia arriba.

Como otros sauropodomorpha originales, Massospondylus presumiblemente tenía mejillas . Esto se indica por pequeñas aberturas en la superficie de la mandíbula superior e inferior, que contenían vasos sanguíneos, por lo que en Massospondylus solo había unas pocas, pero grandes aberturas, mientras que en los animales sin mandíbula había numerosas aberturas pequeñas. Las mandíbulas hubieran evitado que la comida se cayera de la boca mientras se comía. Crompton y Attridge (1986) describieron dos cráneos con una sobremordida pronunciada y concluyeron que esta diferencia de longitud se compensó con un pico córneo (rhamphoteca) sentado en la parte frontal de la mandíbula inferior . Sin embargo, es controvertido si esta sobremordida es posiblemente una mala interpretación debida al aplastamiento de los fósiles. En cualquier caso, los estudios actuales consideran improbable un pico.

Historia de la investigación

Cráneo del espécimen de neotipo (BP / 1/4934) de M. carinatus .

Los primeros fósiles fueron nombrados y descritos en 1854 por el anatomista y paleontólogo inglés Richard Owen . Owen eligió el nombre Massospondylus ( gr. Masson / μάσσων - "más largo"; spondylos / σπόνδυλος "vértebras"), " porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las del extinto cocodrilo Macrospondylus" (" porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las de el cocodrilo extinto llamado Macrospondylus ”). Al principio no reconoció a Massospondylus como un dinosaurio, sino que lo consideró un "reptil carnívoro grande y extinto" de los parientes de lagartijas, camaleones e iguanas. Los fósiles eran parte de una colección de 56 huesos de reptiles que fueron descubiertos en 1853 por el topógrafo Joseph Millard Orpen en el sitio de una granja en Drakensberg cerca de Harrismith en Sudáfrica y donados al Royal College of Surgeons of England ; desde entonces han estado en el Museo Hunterian, propiedad del Colegio , que se conserva en el Royal College of Surgeons de Londres . El 10 de mayo de 1941, un ataque con bomba destruyó el museo, incluidos los fósiles, razón por la cual solo se conservan imágenes y moldes del material original.

Los huesos se encontraron fuera de la estructura esquelética original. Sin embargo, Owen pudo describir tres tipos diferentes de vértebras caudales, que asignó a tres géneros diferentes. Según Owen, el género Massospondylus mostró vértebras caudales notablemente largas, mientras que las de los géneros Pachyspondylus y Leptospondylus establecidos adicionalmente son significativamente más cortas. Además de las vértebras, la colección también incluye varios huesos del cinturón y de las extremidades, que Owen no pudo asignar a ninguno de los tres géneros. Más tarde se supo que los huesos denominados vértebras de la cola de massospondylus eran en realidad vértebras cervicales, y que se creía que todos los fósiles eran de la misma especie. Pueden haber sido los restos de dos o más especímenes.

Hasta la fecha, se han descubierto al menos 80 esqueletos fragmentarios y 4 cráneos que pueden asignarse tanto a animales jóvenes como adultos. Este material proviene de la Formación Elliot Superior , la Formación Clarens y la Arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesotho y la Arenisca del Bosque y la Arenisca del Karroo Superior de Zimbabwe . Massospondylus también se ha descrito de la Formación Kayenta de Arizona ( EE . UU. ) Y de la Formación Canon del Colorado de San Juan ( Argentina ); estos fósiles se han asignado recientemente a géneros separados y estrechamente relacionados. La evidencia de Arizona se basa en un cráneo bien conservado descrito en 1985. En 2010, este cráneo fue transferido al nuevo género Sarahsaurus junto con restos del esqueleto del cuerpo . El material argentino, que consta de varios esqueletos fragmentarios y al menos un cráneo, fue descrito como Adeopapposaurus en 2009 .

especies

La especie tipo descrita por Richard Owen es M. carinatus . Hasta la fecha se han nombrado muchas otras especies, pero hoy, con la excepción de M. kaalae ( Barrett , 2009 ), son sinónimos de M. carinatus o nomina dubia (indeterminable). Estas especies ya no reconocidas incluyen M. browni ( Seeley , 1895 ), M. harriesi ( Broom , 1911 ), M. hislopi ( Lydekker , 1890 ), M. huenei ( Cooper , 1981 ), M. rawesi ( Lydekker, 1890 ) y M. schwarzi ( Haughton , 1924 ).

M. browni , M. harriesi y M. schwarzi provienen de la Formación Upper Elliot en la Provincia del Cabo en Sudáfrica. Las tres especies se basan en restos fragmentarios y se declaran como Nomina dubia en un artículo de revisión de 2004 . M. browni se basa en dos vértebras cervicales, dos dorsales y tres caudales, así como varios restos de la pata trasera. M. harriesi se ha descrito sobre la base de una extremidad anterior bien conservada y partes de la extremidad trasera. M. schwarzi se describió sobre la base de una pata trasera incompleta y un sacro . Los fósiles de la India se denominan como M. hislopi y M. rawesi . M. hislopi basado en vértebras de la formación Maleri del Triásico Superior de Andhra Pradesh , M. rawesi en un solo diente de la formación Takli del Cretácico Superior de Maharashtra . El nombre M. hislopi se retuvo temporalmente en el último artículo de revisión como un sustantivo dubium perteneciente al sauropodomorpha , pero M. rawesi podría haber sido un terópodo o un no dinosaurio. M. huenei es una nueva combinación que Michael Cooper derivó de Lufengosaurus huenei porque consideraba que Lufengosaurus y Massospondylus eran sinónimos . Sin embargo, esta sinonimidad ya no se acepta.

M. kaalae , junto a M. carinatus, la única especie actualmente reconocida, se describió en 2009 utilizando un cráneo fragmentario encontrado en las capas de la Formación Elliot Superior cerca del pueblo de Voyizane en el Cabo Oriental . Varios hallazgos del Massospondylus carinatus contemporáneo también provienen de esta región . M. kaalae difiere de la especie tipo en la morfología del cráneo y en varias otras características del cráneo, por ejemplo, las proporciones del premaxilar .

Sinónimos

Como todos los animales, Massospondylus también mostró variación intraespecífica (individual) y ontogenética (relacionada con la edad), lo que dificulta la asignación de ciertos hallazgos. En el pasado, se describieron varios géneros cuyas diferencias con otros fósiles de Massospondylus ahora se atribuyen a estas variaciones y que, por lo tanto, son en su mayoría sinónimos de Massospondylus . Los sinónimos incluyen los géneros Leptospondylus y Pachyspondylus (Owen, 1854), así como Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori y Hortalotarsus .

Hortalotarsus skirtopodus se basa en los restos de una pata trasera que fue descubierta en 1888 cerca de Barkly East en el Cabo Oriental y descrita por Harry Seeley en 1894. Robert Broom (1911) señala:

Aristosaurus erectus fue descrito por ECN van Hoepen (1920) y se basa en un esqueleto casi completo, aunque sin cráneo, que fue descubierto durante la extracción en una cantera de piedra natural cerca de Roosendal y comprado por el Museo Transvaal en 1915 . Hoepen también describió Dromicosaurus gracilis sobre la base de un esqueleto fragmentario que descubrió. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton (1924); se basa en los huesos de la cintura pélvica y las vértebras sacras descubiertas cerca de Fouriesburg en 1915 . Todas estas especies provienen de la Formación Elliot Superior de Sudáfrica, de la que también se origina Massospondylus . De acuerdo con las Reglas Internacionales para la Nomenclatura Zoológica (ICZN), estos son sinónimos más jóvenes: fueron nombrados cuando Massospondylus ya estaba científicamente descrito; por tanto, el nombre Massospondylus tiene prioridad.

Sistemática

Los sauropodomorpha se dividen tradicionalmente en dos grupos: los prosaurópodos y los saurópodos . Esta clasificación ahora se considera refutada, ya que los saurópodos se derivan de representantes de los prosaurópodos clásicos; por lo tanto, los "prosaurópodos" incluyen a los saurópodos y, por lo tanto, son parafiléticos . Las discusiones actuales giran en torno a la cuestión de qué tan fuerte se pronuncia esta parafilia: los partidarios de la "monofilia de prosaurópodos nucleares" opinan que algunos grupos centrales de los prosaurópodos clásicos - Massospondylidae, Plateosauridae y Riojasauridae - forman un grupo monofilético , mientras que Los seguidores de la "parafilia extrema de los prosaurópodos" llegan a la conclusión de que estos grupos se separan independientemente unos de otros de la línea de desarrollo que conduce a los saurópodos.

Massospondylus se clasifica a menudo dentro de la familia Massospondylidae . Por definición, este grupo contiene todos los géneros que están más estrechamente relacionados con Massospondylus que con Plateosaurus . Los géneros que se clasificarán dentro de Massospondylidae de acuerdo con esta definición y, por lo tanto, los parientes más cercanos de Massospondylus varían según el estudio. Coloradisaurus , Yunannosaurus y Lufengosaurus a menudo se reconocen como massospondylids. Sin embargo, otros investigadores llegaron a la conclusión de que Massospondylus es el único Massospondylid y consideran que la familia está obsoleta.

Ocurrencia y paleohábitat

Los fósiles de Massospondylus provienen del supergrupo Karoo en Sudáfrica , Lesotho y Zimbabwe . Esta enorme secuencia de estratos se depositó desde el Pérmico Superior hasta el Jurásico Inferior y es el depósito fósil continental más importante del mundo en este intervalo de tiempo. Massospondylus ocurre en las capas del Jurásico Inferior del supergrupo Karoo: la ocurrencia varía desde el Jurásico Inferior más temprano inmediatamente por encima del límite Triásico-Jura hasta hace aproximadamente 183 millones de años, cuando enormes flujos de lava (inundaciones de basaltos) llevaron al supergrupo Karoo para completar la deposición. . Massospondylus es el fósil encontrado con mayor frecuencia de este intervalo estratificado aún poco explorado , que también se conoce como la zona de distribución de Massospondylus .

Massospondylus vivía en un clima desértico bastante seco. El hábitat se anunció temnospondyli , tortugas , los Sphenodontier clevosaurus , Rauisuchier , parientes de cocodrilo como protosuchus y Ornithosuchus , dinosaurios terópodos como Megapnosaurus , dinosaurios ornitópodos como Lesothosaurus , Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus y pegomastax y varios Cynodontiern . En la Formación Elliot y la Formación Clarens, de la que una gran parte de los massospondylus fósiles se originan, Massospondylus carinatus fue considerado durante mucho tiempo el único conocido sauropodomorph. Sin embargo, Paul Barrett (2009) señaló que hay al menos otros cuatro sauropodomorfos, incluidos dos saurópodos, aunque con restos fragmentarios. Recientemente , se describieron dos sauropodomorfos más de la Formación Elliot Superior con Ignavusaurus y Arcusaurus .

Paleobiología

Locomoción y movilidad

Esqueleto de massospondyle ensamblado (yeso) en el Museo de Historia Natural de Londres en la posición obsoleta de cuatro patas

Durante mucho tiempo se supuso que estos animales se movían principalmente en cuadrúpedos ( caminando sobre cuatro patas). Sin embargo, un estudio biomecánico de Matthew Bonnan y Phil Senter publicado en 2007 llegó a la conclusión de que Massospondylus y el Plateosaurus relacionado eran obligatoriamente bípedos , es decir , que solo se movían sobre dos patas. Por lo que era imposible para estos animales pronar la mano (girar la palma hacia abajo). Esto también lo indican los hallazgos in situ de brazos que aún se conservan en su estructura esquelética original y que siempre muestran las palmas de las manos enfrentadas. El rango de movimiento muy limitado de los brazos también indica un modo de locomoción bípedo.

Robert Bakker (1987) sospecha que el omóplato en los dinosaurios cuádruples oscilaba con las patas delanteras y, por lo tanto, aumentaba el ancho del paso como una especie de pata alargada. Esta característica se encuentra hoy en muchos mamíferos cuadrúpedos y podría haber compensado el rango restringido de movimiento de los brazos en un massospondilo cuadrúpedo . Sin embargo, el requisito previo para esto es que las clavículas hayan retrocedido; las clavículas funcionales actúan como una abrazadera entre los omóplatos derecho e izquierdo y evitan la rotación de este hueso que es relevante para la locomoción. De hecho, el grupo de Ceratopsia mostró clavículas muy reducidas, y la opinión predominante en ese momento extendió este hallazgo a todos los grupos de dinosaurios fuera de la línea de desarrollo que conduce a las aves.

Sin embargo, un descubrimiento más reciente muestra que Massospondylus tenía clavículas bien desarrolladas, que estaban conectadas en sus extremos en forma de V y, por lo tanto, se parecían a la espoleta de las aves. Este hallazgo prueba que la cintura escapular era en realidad relativamente estática y no podía hacer ninguna contribución activa relevante a la locomoción. La reducción de las clavículas fue, en consecuencia, una innovación que se limitó a la línea de desarrollo que conduce a la Ceratopsia. La evidencia de clavículas en Massospondylus es también otra indicación de que la horquilla de las aves de hoy surgió de la fusión de las dos clavículas.

Michael Cooper (1981) encontró que los procesos articulares de las vértebras cervicales estaban inclinados 45 ° con respecto a la horizontal. Según este investigador, esto llevó a que el cuello permitiera movimientos verticales, pero no laterales. El resto de la columna también estaba muy limitada en su movilidad horizontal, por lo que el animal siempre debe haber girado todo su cuerpo cuando se giraba el cuello. Paul Barrett y Paul Upchurch (2007) contradicen y afirman que los procesos articulares solo estaban inclinados en la base del cuello, pero eran casi horizontales en las vértebras cervicales anteriores, lo que permitía una suficiente movilidad lateral del cuello.

alimento

Massospondylus y los géneros relacionados eran probablemente herbívoros u omnívoros . Los dientes eran rectos, con forma de hoja y toscamente aserrados, lo que los hacía adecuados para picar alimentos de origen vegetal. Las coronas de los dientes eran más anchas que las raíces de los dientes, lo que reducía los espacios entre los dientes de modo que la fila de dientes formaba un filo continuo para cortar el material vegetal. Paul Barrett (2000) señala, sin embargo, que los dientes premaxilares y los primeros dientes de la mandíbula superior difieren del resto de los dientes: estos dientes estaban ligeramente curvados hacia atrás y finamente aserrados, por lo que mostraban similitudes con los dientes de los dinosaurios carnívoros. Barrett concluyó que, como omnívoro , Massospondylus puede haber complementado su dieta con pequeñas presas como pequeños reptiles, mamíferos e invertebrados . Michael Cooper (1981) sugirió que parte de la comida era carroña y especuló que la garra de la mano en forma de hoz podría haber sido utilizada para romper los cadáveres abiertos.

Raath (1974) informó del descubrimiento de gastrolitos (piedras del estómago) en tres esqueletos de massospondilo de la arenisca forestal de Zimbabwe. Durante mucho tiempo se asumió que estas piedras ingeridas por los animales se utilizaban para moler la comida en el estómago, similar a lo que ocurre con las aves de hoy. Oliver Wings y Martin Sander (2007) demostraron, sin embargo, que estas piedras no podían hacer una contribución relevante a la digestión: las piedras estaban pulidas y no ásperas como los pájaros. Además, solo uno de los esqueletos de massospondylus mostró suficientes gastrolitas para formar un molino gástrico efectivo.

crecimiento

Moldes de cráneo de un ejemplar juvenil y adulto de M. carinatus

Las declaraciones sobre el crecimiento y la edad individual de los vertebrados fósiles pueden derivarse de los anillos de crecimiento y otras estructuras de la capa ósea externa ( corteza ). Massospondylus mostró una fase de rápido crecimiento hasta la edad de 15 años, en la que se pusieron hasta 34,6 kg por año, esta tasa es comparable a la de los mamíferos recientes. Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, no hubo interrupción del crecimiento; incluso después de los 15 años, el tamaño corporal siguió aumentando, aunque a un ritmo significativamente más lento.

Martin Sander y Nicole Klein (2005) examinaron el crecimiento del género Plateosaurus estrechamente relacionado y demostraron que estos animales adaptaban su crecimiento a las respectivas condiciones ambientales. Con un rico suministro de alimentos o buenas condiciones climáticas, se aceleró el crecimiento y se prolongó la fase de rápido crecimiento. Este fenómeno, conocido como plasticidad del desarrollo , se da hoy en animales ectotérmicos como los reptiles. En los mamíferos y aves endotérmicos (de sangre caliente), sin embargo, el crecimiento sigue una curva de crecimiento definida: la tasa de crecimiento y el tamaño corporal final varían solo ligeramente entre los individuos. Plateosaurus es el único dinosaurio y, por lo tanto, probablemente el único animal endotérmico conocido en el que se ha demostrado la plasticidad del desarrollo; todos los demás dinosaurios examinados en consecuencia, incluido el Massospondyle, corresponden a mamíferos y aves. Los investigadores concluyen: "... [ Plateosaurus ] posiblemente representa la etapa inicial en la evolución de la termorregulación metabólica (endotermia) en los dinosaurios, en la que la endotermia se desacoplaba de la plasticidad del desarrollo" ("... Plateosaurus posiblemente representa una etapa inicial en el evolución de la termorregulación metabólica (endotermia) en dinosaurios, en los que la endotermia y la plasticidad del desarrollo todavía estaban desacopladas ”).

Reproducción y desarrollo

Elenco de una nidada de huevos y embriones en el Museo Real de Ontario en Toronto

Impresión artística de un massospondyle recién nacido como cuadrúpedo.

Un hallazgo importante se realizó en 1976 cuando el paleontólogo James Kitching encontró un bloque de seis huevos fosilizados en un afloramiento de una carretera en el Parque Nacional Golden Gate Highlands de Sudáfrica . Estos huevos redondos, de hasta 6 cm de diámetro, contenían restos de embriones. Tal preservación in-ovo (preservación dentro de los huevos) es extremadamente rara en los dinosaurios; de hecho, este hallazgo es el más antiguo conocido hasta el día de hoy. El sitio conocido hoy como el sitio de Rooidraai solo ha sido examinado más de cerca por investigadores que trabajan con Robert Reisz desde 2006 , y se descubrieron un total de 10 nidadas con huevos, algunos también con restos de embriones. Este descubrimiento ofrece conocimientos únicos sobre la biología reproductiva y del desarrollo de estos animales.

Todas las garras descubiertas estaban incompletas; la nidada más completa descubierta contenía 34 huevos. Las nidadas se encontraron en al menos tres capas estratigráficas diferentes . De esto se puede concluir que al menos dos especímenes de Massospondylus anidaron en este lugar al menos en cuatro momentos diferentes. No se puede determinar cuántos nidos existieron realmente debido a la ubicación en una pendiente pronunciada. Es de suponer que se trataba de una colonia de anidación que se reunía periódicamente en este lugar. Las garras se colocaron en las inmediaciones del agua en sedimentos blandos, como lo indica la bioturbación (túneles de enterramiento creados por invertebrados). Es de suponer que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sedimento, como lo indican las cáscaras de huevo muy delgadas de solo 0,1 mm de espesor. La cáscara del huevo permite el intercambio de gases entre el huevo y su entorno; una cáscara de huevo delgada asegura el intercambio de gases incluso en un entorno pobre en oxígeno y rico en dióxido de carbono. No hay evidencia de construcción de nidos, pero los huevos estaban empaquetados en hileras. La altura de los animales adultos sugiere que la madre empujó activamente los huevos a esta posición después de la puesta.

Los esqueletos de embriones encontrados probablemente provienen de animales que estaban a punto de nacer. El esqueleto embrionario se diferencia del de los animales adultos sólo en proporciones claramente diferentes. El cráneo es notablemente grande con un hocico corto y aberturas para los ojos muy grandes, cuyo diámetro es el 39% de la longitud del cráneo. Las vértebras cervicales son cortas y, por lo tanto, contrastan con las vértebras cervicales muy alargadas de los animales adultos. El hueso púbico y el isquion, así como las vértebras caudales, también son proporcionalmente más pequeños que en los esqueletos adultos. Las extremidades anteriores significativamente más largas también son notables. La cabeza grande y las extremidades anteriores muestran que estos animales deben haberse movido en cuadrúpedo después de la eclosión, y que hubo una transición a bipedia en una etapa posterior de desarrollo, como lo muestran los adultos. Se conocen esqueletos de animales recién nacidos de otro sauropodomorfo, Mussaurus . Estos restos de embriones se parecen a los de Massospondylus , por lo que se puede suponer que otros sauropodomorfos originales también se cuadrúpearon al principio y solo se convirtieron en bípedos durante el desarrollo posterior.

El grupo Dinosauria se deriva de antepasados ​​bípedos. Las diferentes líneas de desarrollo dentro de los dinosaurios, incluida la que conduce a los saurópodos , cambiaron de locomoción bípeda a cuadrúpeda. El cuadrúpedo en la etapa juvenil de Massospondylus permite sacar conclusiones únicas sobre el mecanismo evolutivo que condujo al cuadrúpedo de los saurópodos: esta transición de un modo de vida bípedo a uno cuadrúpedo se debe, por tanto, a la pedomorfosis , la retención de características originalmente solo presente en las etapas juveniles, incluso en animales adultos. Reisz y sus colegas también discutieron la cuestión de por qué los animales jóvenes de los dinosaurios sauropodomórficos originales estaban cuadrúpedos cuando se desviaron del estado bípedo original: por ejemplo, el cuello en el estado original tenía forma de S, pero los sauropodomorfos lo mantuvieron recto como una adaptación. a una dieta basada en plantas. Según estos investigadores, esta modificación, que desplaza el centro de gravedad del cuerpo hacia adelante, junto con las cabezas grandes, podría haber sido responsable de la evolución de los cuadrúpedos en animales recién nacidos.

Aunque las crías fueron cuadrúpedas después de la eclosión, no mostraron adaptaciones a la pronación de la mano, por lo que no pudieron girar la palma hacia abajo cuando el brazo estaba vertical. Junto con los huesos pélvicos pequeños y la cabeza grande, esto indica que no fue posible una locomoción efectiva. Los animales, por tanto, podrían haber sido Nesthocker , lo que presupone un cierto grado de cuidado de los padres. Esta interpretación está respaldada por la falta de dientes en los embriones y por las huellas que se encontraron en las nidadas y que pueden asignarse al massospondylus recién nacido . Estas huellas muestran huellas de manos y pies, lo que confirma el cuádruple inferido de las proporciones esqueléticas. Las huellas de las manos indican que las palmas apuntaban hacia adentro y el pulgar hacia adelante, lo que confirma que las manos no estaban en pronación. Además, las huellas más grandes medían alrededor de 15 mm, mientras que un animal recién nacido habría dejado una huella de solo 7 mm, lo que muestra que los animales habían permanecido en el sitio de anidación durante algún tiempo después de la eclosión.

enlaces web

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