Órgano de Jacobson

Sección sagital 1: cartílago paraseptal, (Cartilago paraseptalis); 2: Apertura al órgano de Jacobson, en el que se avanzó una sonda ; 3: Tuberculum septi nasi; 4: conducto nasopalatino ( conducto de Stenson); 5: Boca del seno esfenoidal (sinus sphenoidalis) en el recessus sphenoethmoidalis 6: Sinus frontalis .
Relación posicional del órgano vomeronasal (Jacobson) en un embrión humano de aproximadamente 3 cm. Representación esquemática de las cavidades nasal y oral con una sección en el plano frontal .
El órgano de Jacobson se muestra aquí como un sistema de dos lados en el tabique nasal adyacente al cartílago septal ( cartílago septi nasi especificado, azul); A continuación se muestra una tira paraseptal de cartílago en ambos lados ( Cartilago vomeronasalis , también azul).

El órgano de Jacobson , órgano de Jacobson o órgano vomeronasal ( América organum vomeronasale ) es un órgano olfativo desarrollado en muchos vertebrados , que, como la mucosa olfativa , se asignan a la sistema olfativo . El órgano lleva el nombre del cirujano danés Ludwig Levin Jacobson (1783-1843), quien redescubrió el órgano descrito por primera vez por Frederik Ruysch en serpientes en 1809.

El sentido del olfato no solo es importante para sospechar, localizar, examinar y poder encontrar fuentes de alimentos, oler fuentes de peligro y notar marcas territoriales, sino también para distinguir entre individuos, reconocer su afiliación y ayudar a la búsqueda de una pareja sexual . Además de la región olfativa, los vertebrados suelen tener un órgano vomeronasal (VNO) que se desarrolla de manera diferente para esta percepción olfativa o de feromonas específica en la cavidad nasal .

Esquema del órgano de Jacobson en un reptil.

morfología

En los mamíferos, el órgano vomeronasal o de Jacobson consta de pequeñas hendiduras (diámetro entre 0,2 y 2 milímetros ) a ambos lados del tabique nasal ( septum nasi ) aproximadamente opuesto al cornete inferior ( concha nasalis inferior ) y se encuentra debajo del cartílago del tabique nasal ( cartílago septi nasi ) como arriba de la reja de arado adyacente ( vomer ).

David Taylor Moran, Bruce W. Jafek y J. Carter Rowley (1991) informaron de un estudio detallado de la ultraestructura histológica del órgano de Jacobson.

Cavidad oral de un gato doméstico ( Felis silvestris catus ). El acceso al órgano de Jacobson ( ductus incisivus ) es visible como una pequeña papila ( papilla incisiva ) detrás de los incisivos .

Estas hendiduras en forma de manguera generalmente no son alcanzadas por el aire que respiramos. En el lado de sus aberturas, en la zona de contacto con el cartílago de Jacobson ( cartílago paraseptal, Cartilago paraseptalis ), existe una red de venas cavernosas, ocasionalmente con células musculares, de modo que el moco líquido de la mucosa nasal, incluidas las moléculas disueltas, se presiona fuera de los tubos epiteliales o se aspira hacia la luz a través de la vasodilatación o el estrechamiento.

En los peces inferiores, el órgano está inervado sensorialmente por su propio nervio, el nervio terminal emparejado , que ya ha estado estrechamente conectado al nervio olfatorio ( N. olfactorius ) en la alteración . Parece ser un sistema evolutivamente antiguo que se utiliza para encontrar una pareja sexual o para fertilizar los huevos ( huevas ), evolucionado a partir de las fosas olfativas de los peces.

Flehmen de un tapir ( Tapirus indicus )

Además del conducto vomeronasal (VND), el órgano de Jacobson u vomeronasal (VNO) también incluye glándulas asociadas y vasos sanguíneos especiales (en Feloidea una rete mirabile arteria maxillaris ), que, como venas vomeronasales , pueden operar un mecanismo de bombeo por inflamación y descongestionante - así como uno especial Nerve. El vomeronasalis conducto solamente una depresión en todo el milímetro es en la mucosa septal de la tercera anterior del septo, equipado con células del receptor, los axones de los cuales a continuación se combinan para formar el nervio vomeronasalis y por lo tanto tirar al bulbo olfatorio (accesorio) de la cerebro olfativo .

En los seres humanos , se dice que el órgano surge en la etapa fetal , pero retrocede antes del nacimiento. Se puede detectar un nervio vomeronasal en exámenes histológicos hasta el octavo mes embrionario, después de eso no más. La evidencia de un conducto vomeronasal en adultos varía, según la literatura, entre el 25 y el 100 por ciento. Esto se atribuye a las diferentes condiciones y técnicas utilizadas para detectar esta estructura anatómica: rinoscopia anterior o técnicas endoscópicas , hinchazón de la mucosa nasal , malas interpretaciones y confusión con otro tipo de estructuras morfológicas, como el conducto nasopalatino , pero también las significativamente diferentes. tamaño de un conducto entre individuos vomeronasalis.

En los seres humanos, la tira de cartílago Cartilago vomeronasalis es un remanente del órgano vomeronasal . Se encuentra detrás de la espina nasal anterior , la apófisis espinosa anterior de la nariz, que se puede palpar al deslizar el dedo hacia arriba sobre el surco nasolabial desde el punto de simetría del labio superior . La función de un órgano de Jacobson en humanos es controvertida en círculos especializados.

En la mayoría de los mamíferos hay acceso desde las cavidades nasal y oral al órgano de Jacobson a través del conducto incisivo , un par de conductos de conexión oblicuo-verticales orientados rostroventralmente entre las cavidades oral y nasal . También se conoce como el pasaje de Stenson (ver Niels Stensen ) del conducto nasopalatino y es un pasaje existente en muchos vertebrados. Permite una conexión entre el paladar duro (cavidad bucal) y la cavidad nasal. Esto permite que los estimulantes olfativos lleguen al órgano vomeronasal. En los seres humanos, este conducto generalmente está obliterado , pero se han descrito casos de un conducto nasopalatino persistente .

Buena construcción y función

El órgano vomeronasal (VNO) es un órgano quimiorreceptivo que está incrustado en una cápsula de cartílago y cubierto por un epitelio olfatorio en el que se ubican las terminaciones de sus células sensoriales. Las células sensoriales del órgano vomeronasal son como las de la regio olfactoria al mismo tiempo que las células nerviosas ( células sensoriales primarias ) y forman potenciales de acción cuando se excitan .

Representación esquemática de las siete partes que atraviesan la membrana de un receptor acoplado a proteína G, similar a los receptores V1R y V2R descritos.

Las neuronas vomeronasales llevan dos tipos principales diferentes de receptores en su membrana que, al igual que los otros receptores olfativos , pertenecen al grupo de receptores heptahélicos que se extienden siete veces en la membrana y que están acoplados a proteínas G (receptor acoplado a proteína G ). Sin embargo, las dos familias de receptores de órganos vomeronasales (VR) difieren de las neuronas sensoriales olfativas (OSN) habituales tanto en términos de su estructura molecular como en términos de sus componentes de transducción de señales . Mientras que los receptores V2 (V2R) están acoplados a la proteína G Gαo en muchos mamíferos , los receptores V1 (V1R), que responden a las feromonas , se acoplan a la proteína G Gαi2 . También podría detectarse en el genoma humano un gen del receptor vomeronasal para un receptor V1 que se expresa en el epitelio olfatorio.

En la mayoría de los mamíferos, las células receptoras del órgano vomeronasal conducen sus señales al bulbo olfatorio accesorio . Desde allí, hay conexiones a las partes medial de la amígdala , más precisamente a su parte corticomedial (núcleo cortical), y también a otras áreas centrales del sistema límbico y el hipotálamo .

Este bulbo olfatorio accesorio es un complejo neuronal independiente adicional, generalmente posterior - dorsal (parte posterior y superior) del bulbo olfatorio real . El bulbo olfatorio accesorio tiene una estructura laminar y consta de cinco capas de células nerviosas: (1) la capa de células nerviosas vomeronasales, (2) la capa glomerular (GL), (3) la capa de células mitral , (4) la capa de el tracto olfatorio lateral (LOT) y (5) la capa de células granulares .

sentido

Las células sensoriales olfativas son neuronas que reciben estímulos específicos por medio de receptores olfatorios especiales y transmiten la excitación a través de sus neuritas a las neuronas del bulbo olfatorio ( bulbo olfatorio o bulbo olfatorio accesorio ). Luego, sus señales se transmiten a otras regiones del cerebro, donde puede tener lugar una mayor integración. A diferencia de las células receptoras de las neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfatorio de la región olfatoria , las del órgano vomeronasal no están ocupadas por cilios . Los receptores olfatorios (OR) expresados ​​en el epitelio olfatorio por las primeras neuronas sensoriales olfativas (OSN) también difieren significativamente de los dos tipos de receptores básicos (V1R y V2R) del órgano vomeronasal en varios vertebrados.

Control anogenital entre perros (Canidae)
Un león macho (Panthera leo) marca su territorio

Los receptores olfativos de la mucosa olfativa habitual en el techo de la nariz sirven principalmente para percibir olores ( olores ) del entorno, que pueden, por ejemplo, indicar fuentes de alimentos, peligros (olor a quemado) o depredadores , siendo también algunas sustancias olorosas detectado por el nervio trigémino . El órgano vomeronasal, por otro lado, es el principal responsable de las señales olfativas con las que los animales se comunican internamente. Por ejemplo, un individuo puede usar feromonas u otros olores específicos para señalar su situación reproductiva o posición jerárquica a otro individuo de la misma especie .

A diferencia de las neuronas sensoriales olfativas del epitelio olfatorio habitual, las células olfativas del VNO apenas se adaptan, es decir, conservan su sensibilidad a los olores incluso cuando están expuestas. Además , los aproximadamente 250 subtipos diferentes de células olfativas del VNO no convergen cada uno en una interfaz neuronal, sino que se distribuyen entre diez y treinta complejos neuronales de los glomérulos olfatorios en el bulbo olfatorio accesorio . Por tanto, una célula mitral también puede ser excitada por varios tipos de receptores.

En los mamíferos, el origen de las feromonas se encuentra principalmente en las llamadas glándulas sudoríparas apocrinas ( Glandulae sudoriferae apocrinae ). Estas glándulas olfativas se encuentran principalmente en ciertas áreas de la piel, como las axilas o el vello de las axilas , los pezones ( glandulae areolares ), la zona perianal y la región genital (como las copulinas ) y menos densamente en la cara, en el cuero cabelludo. y abdomen . A diferencia de las glándulas sudoríparas ecrinas, las apocrinas se abren cada una en un folículo piloso . Ambos están inervados por el sistema nervioso simpático , pero no a través de las mismas sustancias mensajeras; las glándulas sudoríparas ecrinas tienen receptores colinérgicos y las glándulas sudoríparas apocrinas tienen receptores adrenérgicos .

Las células sensoriales del órgano de Jacobson se especializan en la percepción olfativa de determinadas sustancias, especialmente las feromonas en los mamíferos . Los metabolitos de las hormonas sexuales probablemente también actúan como feromonas, como la 16- androsterona o su derivado alcohólico androsterol o su cetona androstenona , que también pueden producirse por reacciones microbianas. A través de tales productos de degradación, las hormonas sexuales podrían a su vez influir en diferentes procesos regulados hipotalámico-pituitario-gonádico a través del medio circundante.

Varios estudios sugieren una interacción entre el olor corporal respectivo , el propio complejo MHC de uno y variaciones genéticas en el sistema inmunológico ( emparejamiento genético ) para la percepción de olores en relación con la elección de la pareja .

Algunos animales han desarrollado patrones de movimiento especiales para la percepción de olores particularmente intensos a través del órgano vomeronasal. En muchos mamíferos, los flehmen se pueden observar de esta manera. La lengua se llama estiramiento de la lengua (ambivalente) en serpientes y muchos lagartos , que de ese modo absorben sustancias olorosas y las presentan a este órgano de una manera diferente.

Las feromonas de vertebrados se pueden dividir en diferentes clases dependiendo del efecto que desarrollen en el órgano de Jacobson, como

  • Atrayentes sexuales,
  • Feromonas de agregación,
  • Feromonas de dispersión,
  • Feromonas de alarma,
  • Trazas de feromonas,
  • Feromonas marcadores territoriales,
  • Feromonas estimulantes de la rutina ,
  • Identificadores de caja.

Significado usando el ejemplo del ratón doméstico

En pruebas en ratones de laboratorio ( Mus musculus ), se pueden demostrar las siguientes reacciones características con respecto a los efectos de las feromonas :

  • Efecto Lee Boot: Los ciclos menstruales de ratones hembras que se mantuvieron en ausencia de machos se ralentizan y finalmente se eliminan por completo.
  • Efecto Whitten: los ciclos menstruales de las hembras se reinician y sincronizan cuando las hembras se mantienen con ratones machos.
  • Efecto Vandenbergh: las hembras muestran la madurez sexual antes si conviven con los machos.
  • Efecto Bruce: si una ratón preñada se mantiene con un ratón listo para aparearse, el embarazo puede interrumpirse.

Estas interacciones son causadas por una serie de sustancias volátiles que se encuentran en los fluidos corporales de los ratones, particularmente en la orina de los ratones. Los ratones machos o roedores en general necesitan un órgano vomeronasal (VNO) funcional para lograr un comportamiento de cortejo eficiente hacia una hembra, pero también para enfrentar a los competidores de manera agresiva. En las hembras de roedores, a su vez, el órgano vomeronasal (VNO) promueve el celo y los efectos descritos anteriormente en presencia del macho .

historia

En 1703, Frederik Ruysch descubrió el conducto vomeronasalis en un soldado herido mientras trataba su lesión facial . El anatomista danés Ludwig Levin Jacobson describió por primera vez esta estructura anatómica en 1811. Georges Cuvier también publicó un artículo sobre este órgano casi al mismo tiempo. Cabe mencionar que Ludwig Levin Jacobson fue alumno de Cuvier. En 1877, Albert von Kölliker de Würzburg publicó una monografía titulada Ueber die Jacobsons'schen Organs des Menschen . Von Kölliker fue el primero en intentar probar la presencia del órgano vomeronasal en humanos, y pudo proporcionar esta evidencia histológicamente tanto en embriones humanos como en individuos adultos.

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