Óxido de grano negro
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La roya negra ( Puccinia graminis ) en el trigo | ||||||||||||
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La roya del tallo ( Puccinia graminis ), la roya negra o la roya de los cereales es un hongo de la familia de las royas (Pucciniales). Es conocido por infectar el trigo , la cebada , la avena y el centeno , y otros pastos dulces también pertenecen a su gama de huéspedes. La roya negra del grano es heterocigota, lo que significa que cambia de huésped entre el grano y la familia del agracejo como huésped secundario.
La roya negra del grano se presenta en numerosas variedades y formas. En la primera mitad del siglo XX, la roya negra del grano en los Estados Unidos fue casi eliminada mediante una extensa erradicación del agracejo. En África oriental, la raza Ug99 , que se descubrió en 1998 y también ha sido resistente a los cultivares, provocó importantes pérdidas en las cosechas de trigo. Esta forma se ha detectado en Sicilia desde 2015, y la FAO advierte que se está extendiendo en la región mediterránea.
características
Propiedades macroscópicas
El óxido negro del grano aparece inicialmente como una capa de color rojo óxido ( uredia ) en los pastos. Se extiende como una tira a lo largo del eje longitudinal principalmente en los tallos, con menos fuerza en las hojas. Con el tiempo, las áreas afectadas crecen y se vuelven negras ( Telien ).
En los agracejos ( Berberis ) y Mahonia ( Mahonia ), la infestación se muestra mediante puntos redondos y amarillos ( picnidios ) en la parte superior de las hojas. De cinco a siete días después, aparecen manchas más grandes de color amarillo claro, las llamadas ecidias, en la parte inferior de las hojas .
Propiedades microscópicas
Las uredosporas de la roya negra de la cebada son ovaladas y miden 25–30 × 17–20 µm. Cada uno contiene cuatro esporas de gérmenes. Las teleutosporas son de color marrón oscuro, constan de dos células con dos núcleos cada una y están redondeadas en la parte superior. Miden 40–60 × 15–20 µm y tienen una pared exterior relativamente gruesa y lisa, así como poros germinales en el ápice y ligeramente por debajo del tabique.
ecología
La roya negra del grano pasa por cinco estaciones vegetativas durante su ciclo de desarrollo, tres de las cuales tienen lugar en el hospedador primario, es decir , trigo blando ( Triticum aestivum ), y las dos restantes en el hospedador secundario , por ejemplo , agracejo ( Berberis vulgaris ).
Primero, en primavera, las basidiosporas haploides del hongo germinan en las hojas del agracejo y forman allí un micelio haploide de una sola semilla . El hongo ahora se alimenta parasitariamente del agracejo y forma diferentes estructuras en los lados de las hojas. Los picnidios (o espermogonios), que forman los núcleos sexuales , se desarrollan debajo de la epidermis del lado superior de la hoja . Se forma Aecidia en la parte inferior de la hoja, formando células basales. Estos ocupan los núcleos genitales formados por los picnidios.
Reciben un núcleo adicional de las picnosporas, que llegan a las hifas receptivas mediante el vuelo de las esporas o el transporte de los insectos. Desde allí, la espora migra a la célula nuclear, completando la formación de un heterocarion . A partir de esta célula basal se forma el aecidium, que produce una gran cantidad de acidiosporas.
Estas acidiosporas haploides - dicarióticas solo pueden germinar en pastos dulces. Forman un tubo germinativo en el trigo que penetra en el tejido vegetal y crece allí de forma intercelular. El micelio permanece localizado y no tiene hebillas , pero se siembra en pares.
Estas estructuras, llamadas uridias, ahora forman uredosporas asexuales . Aunque el hongo no puede reproducirse sexualmente con estos, sí le permiten propagarse a gran escala, de modo que no solo otras partes de la planta huésped, sino también muchas otras plantas pueden ser atacadas.
Finalmente, en otoño, las teleutosporas se desarrollan a partir de la Uridia. Con su pared celular gruesa, estos están diseñados para la invernada. Tienen dos pares de granos que finalmente se fusionan en primavera y luego forman basidios . Estos a su vez forman basidiosporas, lo que significa que el ciclo se completa una vez.
Sistemática
Dado que la agricultura ha reaccionado a la roya negra con nuevas variedades a lo largo de los años, pero el hongo desarrolló resistencia a través de la mutación y se especializó en tipos individuales de hierba, han surgido numerosas formas y variedades de roya negra:
- Puccinia graminis f. Agropyri P.R. Mehta y R. Prasad (1948)
- Puccinia graminis f. Avenae Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis f. Graminis Pers. (1794)
- Puccinia graminis f. Maroccana Unamuno (1940)
- Puccinia graminis f. Tritici Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis f. Tritici-compacti Stakman & Piem.
- Puccinia graminis f.sp. oryzae Gonz. Pedir
- Puccinia graminis f.sp. poae Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis subsp. graminicola Z. Urb. (1967)
- Puccinia graminis subsp. lolii W.L. Waterh. (1951)
- Puccinia graminis subsp. medios A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis subsp. menor A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Agropyri-repentis A.L. Guyot
- Puccinia graminis var. Avenae Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis var. Brevicarpa Peck (1873)
- Puccinia graminis var. Calamagrostidis A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Caulium Alb. & Cerdo. (1805)
- Puccinia graminis var. Elymi A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Erikssoni A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Hordei Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis var. Junci Alb. & Cerdo. (1805)
- Puccinia graminis var. Lolii A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Secalis Erikss. Y Henning
- Puccinia graminis var. Granos simplex .
- Puccinia graminis var. Stakmanii A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
- Puccinia graminis var. Vulpiae A.L. Guyot, Massenot y Saccas (1946)
Daño agrícola
Cuando las esporas del hongo Puccina graminis aterrizan en las plantas de trigo, forman pústulas y extraen nutrientes destinados al desarrollo del grano.
La roya negra del grano ha causado en repetidas ocasiones importantes daños a las existencias de trigo, centeno y cebada a lo largo de la historia, ya que provocó la pérdida de gran parte de la cosecha, según la variedad. Ya Plinio el Viejo se produjo la mayor Getreidepest en la roya del tallo. No fue hasta el siglo XVIII que se reconoció la conexión entre la proximidad de los agracejos y los campos de cereales y la aparición de la enfermedad, por lo que los granjeros franceses, por ejemplo, exigieron el exterminio del agracejo. Dado que el hongo en sí aún no se conocía en ese momento, los agricultores fueron acusados de superstición por los cocineros de mermelada que procesaban los frutos del agracejo. En 1755, la Colonia de la Corona de Massachusetts aprobó una ley que dio a los agricultores un ultimátum: en cuyas tierras crecían los agracejos, tenían que arrancarlos de raíz o destruirlos antes del 13 de junio de 1760. No fue hasta 1794 que Christian Hendrik Persoon describió el hongo ; En 1866, Anton de Bary proporcionó evidencia científica sobre el papel del agracejo como huésped intermedio.
Johann Wolfgang von Goethe anota en su diario el 29 de junio de 1816, que describe como el “primer día hermoso”, además de la inundación del Saale en la zona de Jena, también: “Moho del grano”. Su difusión en Turingia se vio favorecida evidentemente por las lluvias del " año sin verano ", que persistieron desde mediados de mayo de 1816 como muy tarde.
Después de que surgieran dos grandes epidemias en los Estados Unidos a principios del siglo XX, el Departamento de Agricultura coordinó un programa para erradicar el agracejo en áreas clave de cultivo de trigo (particularmente de Ohio a Dakota del Norte ). En 1933 se eliminaron 18 millones de arbustos. Otros estados se unieron al programa con el tiempo. Alrededor de 1930 las epidemias comenzaron a declinar. Una nueva variante del hongo causó las últimas epidemias devastadoras hasta la fecha en 1953 y 1954. Todavía existe un programa de cuarentena en la actualidad, según el cual está prohibido el transporte de agracejo hacia o entre países en cuarentena. La eliminación generalizada del agracejo ha restringido severamente las posibilidades de recombinación genética y, por lo tanto, el riesgo de formación de nuevas variantes más virulentas, razón por la cual la roya negra ha sido un problema mucho menor en los Estados Unidos desde entonces.
En la década de 1960, Norman Borlaug y sus colegas del CIMMYT crearon líneas de trigo que contenían genes de resistencia como Sr31 . Otra amenaza fue la raza Ug99 , descubierta en Uganda en 1998 , a la que Sr31 no confiere resistencia. El Ug99 existe ahora en siete variantes y alrededor de 2007 causó daños importantes a los agricultores de Kenia (en algunos casos, los rendimientos cayeron hasta en un 80%). Desde el este de África, la tribu también se ha extendido a Yemen e Irán . En marzo de 2008, la FAO advirtió sobre pérdidas masivas de cosechas después de que se detectara Ug99 allí. El principal problema es la alta susceptibilidad de muchos tipos de trigo que no son resistentes al Ug99 . El suministro de alimentos de cientos de millones de personas corre peligro si el hongo migra más al este.
Cuando Borlaug se enteró de la reaparición de la roya negra en 2005, reunió a los científicos en el proyecto "Resistencia duradera a la oxidación en el trigo", dirigido por la Universidad de Cornell y el CIMMYT. Ahora hay 20 variedades resistentes disponibles, que ahora se están integrando en programas de mejoramiento en ocho países africanos y asiáticos.
La FAO informa que el hongo se ha vuelto a propagar. El experto de la FAO David Hodson advirtió: "La aparición de la raza Ug99 en África Oriental convirtió la roya del trigo de una enfermedad que estaba en gran parte bajo control en una gran amenaza mundial". Microbiólogo Ralf T. Vögele, profesor de fitopatología y decano de la facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Hohenheim en Stuttgart, dijo que Ug99 había superado todos los genes de resistencia que están incorporados en el trigo en todo el mundo.
La nueva raza se ha detectado en Sicilia desde 2015, y en 2016 ya infectó decenas de miles de hectáreas de campos de trigo. A principios de 2017, la FAO emitió una advertencia para toda la región mediterránea.
Uso militar
A fines de la década de 1940, se realizaron esfuerzos en los Estados Unidos para utilizar óxido negro con fines militares. En 1953, se desarrolló la bomba M-115 , que contenía una carga de 250 kg de esporas del hongo junto con plumas de pavo como portadores y estaba destinada a causar pérdidas en las cosechas por parte de los oponentes militares. El ejército de los Estados Unidos produjo esporas de óxido negro para este propósito en Fort Detrick hasta 1957 , y de 1962 a 1969. Estos suministros no fueron completamente destruidos hasta 1974 como parte de un programa de desmilitarización.
Fuentes y referencias
literatura
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enlaces web
Evidencia individual
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- ↑ Hongo peligroso que mata el trigo detectado en Irán - ONU. Centro de Noticias de la ONU, 5 de marzo de 2008. Consultado el 2 de marzo de 2010.
- ↑ Markus Brauer: Grain rust on the advance , en stuttgarter-zeitung.de desde el 13 de abril de 2016
- ↑ Nature: Una nueva enfermedad mortal del trigo amenaza los cultivos de Europa , 2 de febrero de 2017
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- ↑ Mark Wheelis, Lajos Rózsa, Malcolm Dando: Deadly Cultures: Biological Weapons since 1945. Harvard University Press, 2006. ISBN 0-674-01699-8 , p. 218.
- ↑ Anthony Rimmington: Programa ofensivo de la Unión Soviética: Las implicaciones para el control de armas contemporáneo. En: Susan Wright (Ed.): Guerra biológica y desarme: nuevos problemas / nuevas perspectivas. Rowman y Littlefield, 2002. ISBN 0-7425-2469-8 , p. 138.
- ^ Jefferey K. Smart: Historia de la guerra química y biológica: una perspectiva estadounidense. En: Aspectos médicos de la guerra química y biológica. , Pág. 51 ( PDF ).