Elefante pigmeo

Reconstrucción del esqueleto del elefante pigmeo siciliano ( Palaeoloxodon falconeri )

Como elefantes enanos, se denomina una serie de formas diminutas de Rüsseltier, en su mayoría extintas, que han evolucionado durante la edad de hielo en diferentes islas. En su mayoría pertenecen a los géneros Palaeoloxodon y Mammuthus , pero también se han documentado representantes enanos de otras líneas troncales. Dos formas que viven hoy, el “ elefante enano de Borneo ” y el “elefante enano” africano, son controvertidas en su posición taxonómica .

Extintos elefantes enanos de la isla

Una serie de pequeños elefantes de los géneros Palaeoloxodon y Mammuthus se conocen como elefantes enanos, o mejor, elefantes enanos isleños . El enanismo es una adaptación al reducido hábitat de las islas, la escasez de alimentos y la ausencia de depredadores. Tales formas de islas reducidas ocurrieron con mayor frecuencia como resultado de un proceso conocido como enanismo de islas en el curso de la evolución de la probóscide , como el stegodon en las islas del sudeste asiático . Además de los elefantes, otros grandes mamíferos, como el hipopótamo de las especies Hippopotamus melitensis , Hippopotamus pentlandi e Hippopotamus minor , también fueron sometidos al proceso de residencia isleña en algunas islas del Mediterráneo . Sin embargo, estas poblaciones son susceptibles a cambios en las condiciones ambientales, como desastres naturales o influencias humanas. Según investigaciones individuales, el aislamiento de la isla no es un factor decisivo en el enanismo. Por el contrario, el tamaño de la isla, el tiempo transcurrido desde la separación de la población principal y la competencia con otras especies influyen en el proceso. A veces, estos funcionan en direcciones opuestas. En las islas con una distancia de 6 a 10 km desde el continente, por lo general, casi no había enanismo, ya que obviamente había un intercambio genético suficientemente grande entre las diferentes poblaciones. La tasa de enanismo se determinó para el elefante enano siciliano ( Palaeoloxodon falconeri ) de Sicilia y Malta . Tomando como base la colonización de las islas hace unos 70.000 años, la reducción del peso corporal es de unos 18,45 kg y la de la altura de los hombros de unos 3,41 mm por generación. Una separación más temprana de la población principal hace unos buenos 520.000 años da como resultado 0,79 kg y 0,15 mm por generación.

Elefantes insulares del Mediterráneo

En algunas islas del Mediterráneo vivieron formas enanas en el Pleistoceno , que se desarrolló en gran medida a partir del elefante de bosque europeo ( Palaeoloxodon antiquus ), que colonizó el continente. Además, había especies que se remontan al género Mammuthus , aunque con menos frecuencia . Sus formas iniciales pueden ser, por un lado, el elefante del sur ( Mammuthus meridionalis ) y, por otro lado, también el mamut de la estepa ( Mammuthus trogontherii ). Después de deducir ciertas fluctuaciones dentro de las poblaciones individuales , se puede dar un peso corporal de entre 10 y 15 t para estas tres especies continentales.

Elefantes pigmeos

Reconstrucción esquelética de Palaeoloxodon mnaidriensis

Los parientes enanos más famosos del elefante del bosque europeo incluyen al elefante enano siciliano ( Palaeoloxodon falconeri ) con una altura de hombros de aproximadamente un metro y un peso de alrededor de 170 kg. Esta especie se produjo tanto en Sicilia como en Malta , las cuales formaron un área geográfica más estrechamente cerrada en los períodos fríos del Pleistoceno, cuando el nivel del mar era significativamente más bajo de lo que es hoy. La especie se originó en el Pleistoceno medio en una primera fase de aislamiento geográfico. Una segunda fase de aislamiento condujo a la formación de la especie Palaeoloxodon mnaidriensis en el Pleistoceno tardío en Sicilia y Malta , que medía un poco menos de 2 m en el hombro y pesaba hasta 2,5 t. Por el contrario, Elephas melitensis , que se describió anteriormente como el elefante enano maltés , es idéntica a Palaeoloxodon mnaidriensis . Aproximadamente del mismo tamaño que Palaeoloxodon mnaidrensis era una forma aún indeterminada en Favignana al oeste de Sicilia, cuya edad se remonta a unos 20.000 años antes de hoy y, por lo tanto, probablemente representa la última evidencia de elefantes pigmeos en el Mediterráneo occidental. La isla de hoy estaba conectada a Sicilia en ese momento.

Mandíbula superior de Palaeoloxodon lomolinoi

También hubo formas similares en las islas egeas del Dodecaneso, algunas de las cuales son pequeñas hoy, como Astypalea , Tilos y Rhodes, y las Cícladas , como Delos y Naxos . Examinado más de cerca es Palaeoloxodon tiliensis de Tilos con una altura de hombro de 1,4 my un peso reconstruido de 650 kg. Uno de los esqueletos fechados más jóvenes de la isla de Tilos tiene una edad de 2400 a. C. La última evidencia es alrededor del 1300 a. C. Por tanto, es posible que las culturas de la Edad del Bronce del área mediterránea se encontraran con estos elefantes pigmeos y tuvieran algo que ver con su extinción; Si las representaciones en las pinturas murales del antiguo Egipto muestran tales elefantes enanos sigue siendo un punto de discusión en la actualidad. Los cráneos de los elefantes pigmeos podrían haber contribuido al origen de la saga mediterránea de los cíclopes en la antigüedad , ya que los elefantes tienen una única fosa nasal en medio de la frente, que fácilmente se puede malinterpretar como un ojo. La mayoría de las otras formas aún no tienen nombre, solo los hallazgos de Naxos se describieron en 2014 como Palaeoloxodon lomolinoi , que tenía solo un 10% del tamaño de un elefante de bosque europeo. Durante las fases de máxima glaciación de los períodos glaciares del Pleistoceno más joven, el nivel del mar era a veces unos 100 m más bajo que en la actualidad, lo que significa que algunas islas de las Cícladas formaron una masa de tierra más grande. Esta isla, a la que se hace referencia en publicaciones especializadas como las “Paleo-Cícladas”, incluía Naxos, Paros y Delos, en las que se encontraron evidencias de elefantes.

Una forma enana muy pequeña que pesa solo 250 kg es Palaeoloxodon cypriotes de Chipre . Se han documentado más de 200 restos de huesos en las ruinas de la cueva de Aetokremnos , junto con innumerables restos de un hipopótamo enano. Como la cueva también contenía los restos de uso humano y las capas de los hallazgos datan de alrededor del 9500 a. C. Algunos científicos asumen que los animales pueden haber sido exterminados por los primeros pobladores de la isla, pero esto no es indiscutible. Palaeoloxodon xylophagou representa una segunda forma enana en Chipre. Alcanzó dimensiones algo mayores y data del Pleistoceno medio. En contraste, Palaeoloxodon creutzburgi del Pleistoceno Joven de Creta fue menos empequeñecido. La especie alcanzó aproximadamente el 69% del tamaño corporal de las formas continentales, las estimaciones de peso varían sobre la base de los huesos largos encontrados hasta aproximadamente 3 t. Los hallazgos de la vecina isla de Kasos al este también pueden atribuirse a Palaeoloxodon creutzburgi . También se informó de Palaeoloxodon chaniensis en Creta . Sin embargo, su independencia taxonómica es controvertida. La forma era un poco más grande que Palaeoloxodon creutzburgi . Desde la isla jónica de Cefalonia en el golfo de Patras , la especie Palaeoloxodon cephallonicus se describió en 2018 utilizando una sola mandíbula superior . El hallazgo data de la transición del Pleistoceno medio al Pleistoceno más joven y se refiere a un animal con dimensiones comparables a Palaeoloxodon creutzburgi o Palaeoloxodon mnaidriensis . Un año después, se cuestionó en una publicación que los restos de la mandíbula superior eran una especie endémica de Cefalonia . En cambio, los autores del estudio asignan el hallazgo al elefante de bosque europeo y asumen un tamaño corporal que corresponde a las formas del continente. El elefante de bosque europeo también está documentado en Cefalonia.

Mamuts enanos

Reconstrucción del esqueleto del mamut enano de Creta ( Mammuthus creticus )

Los representantes del mamut incluyen al Mammuthus lamarmorai , que se encontró en Cerdeña a finales del Pistoceno y medía alrededor de 1,5 m de altura y pesaba alrededor de 800 kg. El material del hallazgo, muy fragmentado, proviene en gran parte de la parte occidental de la isla. Otro representante fue el mamut enano cretense muy enano ( Mammuthus creticus ) del Pleistoceno temprano, que originalmente fue controvertido en su posición taxonómica y que fue identificado hace unos años como una especie que realmente pertenecía a los mamuts por medio de investigaciones genéticas moleculares ( ver ADNc ). Según estudios recientes, esta especie de mamut es la forma más pequeña conocida de este género de probóscide con una altura de hombro de 1,1 my un peso de alrededor de 310 kg. Hasta ahora, solo se conoce un sitio, el cabo Maleka en la península de Akrotiri .

Resumen de las verificaciones en las islas del Mediterráneo

Elefante pigmeo (mediterráneo)
Cerdeña (40 ° 5 ′ 24 ″ N, 9 ° 3 ′ 0 ″ E)
Cerdeña
Favignana (37 ° 54 ′ 36 ″ N, 12 ° 19 ′ 12 ″ E)
Favignana
Sicilia (37 ° 36 ′ 0 ″ N, 14 ° 4 ′ 48 ″ E)
Sicilia
Malta (35 ° 53 ′ 24 ″ N, 14 ° 25 ′ 12 ″ E)
Malta
Creta (35 ° 12 ′ 0 ″ N, 24 ° 49 ′ 48 ″ E)
Creta
Kythnos
Serifos
Milos
Delos
Paros
Naxos
Astipalea
Kasos (35 ° 23 ′ 24 ″ N, 26 ° 55 ′ 12 ″ E)
Kasos
Tilos (36 ° 25 ′ 48 ″ N, 27 ° 22 ′ 12 ″ E)
Tilos
Rodas (36 ° 12 ′ 0 ″ N, 27 ° 58 ′ 12 ″ E)
Rodas
Chipre (35 ° 1 ′ 48 ″ N, 33 ° 13 ′ 48 ″ E)
Chipre
Islas mediterráneas con registros de elefantes pigmeos del género Palaeoloxodon ( Red pog.svg) y Mammuthus ( Azul pog.svg). Ambos géneros estuvieron representados en Creta ( Dot.svg rojo-azul). En el caso de los hallazgos en algunas islas de las Cícladas, no se conoce el género ni hay islas enanas ( Negro pog.svg).
Italia, Malta
isla Taxón autor Tener una cita
Cerdeña Mammuthus lamarmorai ( Mayor , 1883) Pleistoceno medio / joven
Favignana Palaeoloxodon sp. Palombo et al., 2020 Pleistoceno joven
Malta Palaeoloxodon falconeri ( Busk , 1869) Pleistoceno medio / joven
Palaeoloxodon mnaidriensis ( Adams , 1874) Pleistoceno medio / joven
Sicilia Palaeoloxodon falconeri ( Busk , 1869) Pleistoceno medio / joven
Palaeoloxodon mnaidriensis ( Adams , 1874) Pleistoceno medio / joven
Grecia
Dodecaneso
isla Taxón autor Tener una cita
Astipalea Palaeoloxodon sp. A1 Athanassiou et al., 2019 no es claro
Kasos Palaeoloxodon aff. creutzburgi A2 Sen et al., 2014 Pleistoceno joven
Rodas Palaeoloxodon sp. Symeonides y col., 1974 Pleistoceno joven
Tilos Palaeoloxodon tiliensis ( Theodorou et al. 2007) Pleistoceno joven / Holoceno
Creta
isla Taxón autor Tener una cita
Creta Mammuthus creticus ( Bate , 1907) Pleistoceno antiguo / medio
Palaeoloxodon chaniensis A3 ( Symeonides et al., 2000) Pleistoceno joven
Palaeoloxodon creutzburgi ( Beso , 1965) Pleistoceno medio / joven
Cyclades
isla Taxón autor Tener una cita
Delos Palaeoloxodon sp. Vaufrey , 1929 no es claro
Naxos Palaeoloxodon lomolinoi Van der Geer y otros, 2014 Pleistoceno joven
Paros Indet de Elephantidae. A4 Georgalas , 1929 no es claro
Kythnos Indet de Elephantidae. Honea , 1975 ¿Joven pleistoceno?
Milos Indet de Elephantidae. Papp , 1953 no es claro
Serifos Indet de Elephantidae. Papp , 1953 no es claro
Islas jónicas
isla Taxón autor Tener una cita
Cefalonia Palaeoloxodon cephallonicus A5 ( Theodorou et al., 2018) Pleistoceno joven
Chipre
isla Taxón autor Tener una cita
Chipre Palaeoloxodon chipriotas ( Bate , 1903) ¿Pleistoceno joven / Holoceno temprano?
Palaeoloxodon xylophagou Athanassiou et al., 2015 Pleistoceno medio

Red de islas Red de islas


A1 Como Astipalea estuvo muy aislada incluso durante el Pleistoceno, es obvio que se trata de una especie endémica de la isla.
A2estrechamente relacionado con P. creutzburgi (Creta) pero no idéntico
A3 independencia taxonómica controvertida
A4representantes no especificados de la familia de los elefantes; se desconoce si estos fueron empequeñecidos
A5 la forma es controvertida

Elefantes isleños en el Océano Ártico

Durante mucho tiempo se asumió que el mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) había desarrollado una variante de isla enana en la isla siberiana de Wrangel en el Océano Ártico . La última población de esta especie sobrevivió allí hasta hace unos 3700 años, mucho después de que el mamut se extinguiera en el continente. Los cálculos iniciales basados ​​en los hallazgos de los dientes dieron a los animales una altura de hombros de alrededor de 1,8 my un peso de unas buenas 2 t. Los análisis del esqueleto del cuerpo no revelaron ninguna desviación de los animales del Pleistoceno tardío del continente, para los que se puede reconstruir una altura corporal de alrededor de 2,2 m. También se postula una fase temprana del enanismo de la isla para los representantes del mamut lanudo en las islas Pribilof frente a la costa de Alaska , que también solo se extinguió en el Holoceno, pero un poco antes que los mamuts de la isla Wrangel.

Elefantes isleños en el Océano Pacífico

Mammuthus exilis vivió en las Islas del Canal frente a la costa de California en el Pleistoceno Joven . Esta forma enana medía entre 1,2 y 1,8 m de altura y probablemente se remonta al mamut de la pradera ( Mammuthus columbi ) del continente norteamericano. Se reconstruye un peso de alrededor de 1,35 t para la forma enana, mientras que la forma original pesaba entre 9,5 y 12,5 t. Ambas especies de mamuts se extinguieron al final del Pleistoceno.

Elefantes insulares del archipiélago del sudeste asiático

Elefantes pigmeos

Desde Sulawesi , la antigua Célebes, se ha informado de una especie de elefante enano del Pleistoceno antiguo al medio del sudeste asiático. Originalmente designado como Elephas celebensis , algunos científicos ahora los clasifican como el género independiente Stegoloxodon debido a la estructura de sus dientes . Esto también incluye algunos hallazgos de Java . Un solo diente de Luzón , que se presentó como Elephas beyeri en 1956 , es incierto en su relación real y pertenece a la línea del elefante asiático o al Palaeoloxodon .

Estegodones enanos

Además, los parientes enanos de los elefantes, que se cuentan entre los estegodontes , también se registran en varias islas de la región . Coincidiendo con Stegoloxodon habitó entre otros Stegodon sompoensis la isla de Sulawesi. La forma probablemente pesaba entre 350 y 950 kg. Stegodon sondaari apareció en Flores al final del Antiguo Pleistoceno hace unos 900.000 años , y con un peso de alrededor de 300 kg es el representante más pequeño de los Stegodonts hasta la fecha. La forma fue nombrada en 1999 con referencia a una mandíbula inferior y dientes superiores asociados. En la transición al Pleistoceno medio hace 850.000 a 700.000 años, la especie fue reemplazada por Stegodon florensis . Esta forma era notablemente más grande con alrededor de 850 kg. En el curso posterior, sin embargo, su tamaño aparentemente disminuyó de nuevo, ya que los hallazgos del Pleistoceno joven indican alrededor de un 30% de individuos más pequeños. Sin embargo, luego se extinguió en un período de hace 95.000 a 12.000 años. La isla de Sumba, al sur de Flores, también escondió los restos de un estegodonte extremadamente enano llamado Stegodon sumbaensis . Se han documentado varias mandíbulas inferiores cuya edad es comparable a la de Stegodon sondaari . Aproximadamente al mismo tiempo que los primeros hallazgos en Flores, apareció una forma enana con Stegodon trigonocephalus en Java, que pesaba entre 1000 y 1700 kg. De ella nos ha llegado un inventario de fósiles bastante extenso , entre otras cosas, del importante sitio de descubrimiento de Trinil en el este de Java. Pertenece a la fauna Kedung-Brubus del Pleistoceno antiguo al medio . La especie seguía estando presente en la posterior fauna de Ngandong . Sin embargo, la isla albergaba varias formas pequeñas de estegostatos, que probablemente se crearon debido al paisaje accidentado. Por ejemplo, en Sambungmacan , también ubicada en el este de Java, se ha identificado otra especie con Stegodon hypsilophus , documentada en varios dientes y mandíbula inferior. Su edad corresponde en gran medida a los hallazgos de Trinil. Otra forma enana desarrollada con Stegodon timorensis en Timor . Los primeros hallazgos se descubrieron en 1964, cinco años después, la especie recibió el nombre de un solo diente. Hoy en día hay numerosos hallazgos de varios sitios que sugieren un animal un poco más grande que Stegodon sondaari . La antigüedad de los hallazgos se sitúa entre 168.000 y 130.000 años atrás. De Mindanao hay hallazgos de dientes de un pequeño representante de los estegodontes, que fue asignado a la especie Stegodon mindanensis en 1890 . Una vez más, los dientes individuales de Luzón están conectados a la forma enana Stegodon luzonensis . Los representantes del continente del género Stegodon , que une miembros muy variables, podrían alcanzar un peso corporal de hasta 12,7 t.

Resumen de la evidencia en las islas del sudeste asiático

Elefante pigmeo (Indonesia)
Java (7 ° 30 ′ 0 ″ S, 111 ° 0 ′ 0 ″ E)
Java
Sulawesi (2 ° 48 ′ 0 ″ S, 120 ° 10 ′ 12 ″ E)
Sulawesi
Flores (8 ° 22 ′ 12 ″ S, 121 ° 4 ′ 48 ″ E)
Flores
Timor (9 ° 8 ′ 24 ″ S, 124 ° 33 ′ 36 ″ E)
Timor
Sumba (9 ° 36 ′ 0 ″ S, 120 ° 0 ′ 0 ″ E)
Sumba
Islas del Sudeste Asiático (Indonesia) con registros de vainas pigmeas del género Stegodon ( Red pog.svg) y Stegoloxodon ( Azul pog.svg). Ambos géneros estuvieron representados en Java y Sulawesi ( Dot.svg rojo-azul).
Elefante pigmeo (Filipinas)
Mindanao (7 ° 19 ′ 48 ″ N, 124 ° 33 ′ 36 ″ E)
Mindanao
Luzón (16 ° 3 ′ 0 ″ N, 121 ° 0 ′ 0 ″ E)
Luzón
Islas del sudeste asiático (Filipinas) con registros de vainas pigmeas del género Stegodon ( Red pog.svg) En los hallazgos de Luzón, se encuentran dos géneros diferentes, uno de los cuales no está claro en su asignación.
Indonesia
Grandes islas de la Sonda
isla Taxón autor Tener una cita
Java Stegodon hypsilophus Hooijer , 1954 Antiguo pleistoceno
Stegodon trigonocephalus Martín , 1887 Pleistoceno antiguo / medio
Stegoloxodon indonesicus Kretzoi , 1950 Antiguo pleistoceno
Sulawesi Stegodon sompoensis Hooijer , 1964 Pleistoceno antiguo / medio
Stegoloxodon celebensis B1 ( Hooijer , 1949) Pleistoceno antiguo / medio
Islas menores de la Sonda
isla Taxón autor Tener una cita
Flores Stegodon florensis Hooijer , 1957 Pleistoceno medio / joven
Stegodon sondaari van den Bergh , 1999 Antiguo pleistoceno
Stegodon cf. sondaari van den Bergh , 1999 Antiguo pleistoceno
Sumba Stegodon sumbaensis Sartono , 1979 Antiguo pleistoceno
Timor Stegodon timorensis Sartono , 1969 Pleistoceno medio
Filipinas
isla Taxón autor Tener una cita
Luzón Stegodon luzonensis von Koenigswald , 1956 pleistoceno
Stegodon cf. trigonocephalus von Koenigswald , 1956 pleistoceno
"Elephas" beyeri B2 von Koenigswald , 1956 no es claro
Mindanao Stegodon mindanensis Naumann , 1890 pleistoceno
B1bajo el nombre genérico Archidiskodon introducido más tarde Elephas pospuso
B2no está claro si pertenece a Elephas o Palaeoloxodon

Los "elefantes enanos" de hoy

"Elefante enano de Borneo"

El de Borneo vivo " Borneo elefante " ( Elephas maximus borneensis ) es una subespecie aceptada del elefante asiático ( Elephas maximus ). Su estado sistemático es incierto, y también existe un debate sobre si se trata de una población endémica o de animales introducidos por humanos. En términos de tamaño corporal, apenas se diferencian de sus parientes en el continente del sudeste asiático.

"Elefante pigmeo" africano

En 1906, Theophil Noack describió a un pequeño individuo de un elefante africano con el nombre científico de Elephas africanus pumilio . El animal vivía en el zoológico de Hamburgo , pero originalmente provenía del área de la actual República del Congo . El pequeño tamaño del animal llevó a Noack a ver su nueva forma como un "elefante enano". Más tarde, el "elefante enano" pasó a llamarse Loxodonta pumilio . Durante mucho tiempo se ha producido un polémico debate sobre su existencia real. Según los proponentes, el " elefante enano" vivía en las selvas tropicales de África central y compartía allí su hábitat con el elefante del bosque ( Loxodonta cyclotis ). Esto fue apoyado por el avistamiento ocasional de animales más pequeños con colmillos entrenados. Los opositores, en cambio, rechazaron su existencia y lo justificaron, entre otras cosas, con el hecho de que el espécimen tipo de Loxodonta pumilio había crecido aún más durante su vida y tenía una altura de hombros de más de 2 m en el momento de su muerte. . Lo vieron como un animal joven del elefante del bosque. A la vuelta del siglo XX al XXI, las comparaciones anatómicas del elefante del bosque y el "elefante enano" no revelaron ninguna diferencia entre las dos formas. Los estudios de genética molecular también mostraron que el "elefante enano" es idéntico al elefante del bosque. Hoy en día, los investigadores ven los avistamientos ocasionales de elefantes más pequeños en la cuenca del Congo como jóvenes huérfanos o como individuos patológicamente enanos del elefante del bosque.

literatura

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Evidencia individual

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