Monitorear lagartos

Monitorear lagartos
Monitor de corbata negra ( V. salvator ), Malasia (Borneo)
Sistemática
Superior : Lagartos de escamas (Lepidosauria) Orden : Reptiles de escamas (Squamata) sin rango: Toxicofera sin rango: Disimulado (Anguimorpha) Familia : Varanidae Género : Monitorear lagartos
Nombre científico de la  familia
Varanidae
Merrem , 1820
Nombre científico de la  género
Varanus
Merrem, 1820

Los lagartos monitores ( Latin Varanus ) forman un género que comprende más de 80 especies de reptiles festoneados (Squamata) del suborden de las especies rastreras (Anguimorpha). Se encuentran en las áreas tropicales y subtropicales de África, Asia y Australia y habitan una amplia variedad de hábitats. La mayoría de los lagartos monitores son lagartos alargados con una cabeza puntiaguda y una cola larga. Dependiendo de la especie se consigue una longitud de 20 cm a 3 m. El lagarto más grande que existe hoy en día pertenece al género de los lagartos monitores: el dragón de Komodo . Una característica sorprendente de los lagartos monitores es su lengua larga, que está profundamente dividida en la punta; sirve a la percepción olfativa al lamer, que es probablemente el sentido más importante en los lagartos monitores.

Todos los lagartos monitores son diurnos y, según la especie, pasan la noche en madrigueras autocavadas, huecos de árboles o refugios similares. La actividad estacional de muchos lagartos monitores está determinada por la estación seca en sus hábitats. Durante este tiempo hay escasez de alimento y los lagartos monitores sobreviven a la estación seca en un escondite.

Hay especies que habitan en el suelo y en los árboles, así como especies que habitan en parte el agua (semiacuáticas). A través de adaptaciones especiales del corazón, los pulmones y la ventilación , los lagartos monitores pueden absorber mucho más oxígeno que otros reptiles de escamas, por lo que tienen una respiración más eficiente y son capaces de un estilo de vida más activo y un mayor rendimiento. La mayoría de los lagartos monitores buscan presas en grandes áreas. Casi todos los lagartos monitores son carnívoros y se alimentan de insectos, otros invertebrados o vertebrados de tamaño pequeño a mediano. Algunas especies también comen carroña. Solo tres especies en Filipinas comen principalmente frutas además de alimentos para animales.

Algunos tipos de lagartos monitores son de gran importancia económica para los seres humanos y se cazan para el comercio del cuero y como proveedores de carne, especialmente en África y el sudeste asiático. Si bien varias especies parecen ser capaces de resistir esta presión de caza, otras especies de lagartos monitores de uso comercial han sufrido pérdidas considerables de población. Además, los lagartos monitores a menudo están en peligro por la pérdida de su hábitat. En la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN hay una especie de clasificación de alto riesgo , otras dos especies como en peligro de extinción . Para la mayoría de las especies, sin embargo, no se dispone de suficiente información sobre el estado de peligro.

El nombre Waran y el nombre genérico Varanus se derivan etimológicamente de la palabra árabeورل / Waral, que significa lagartos monitores en su conjunto, y del antiguo nombre egipcio homónimo para el monitor del Nilo ( V. niloticus ).

Distribución y hábitat

Distribución de lagartos monitores

Los lagartos monitores viven en los trópicos , subtrópicos y, en menor medida, en las zonas templadas del mundo antiguo. El área de distribución del género se extiende en África por casi todo el continente y desde allí se extiende sobre la Península Arábiga, Asia Central, el Sudeste Asiático continental y el mundo insular del Sudeste Asiático hasta Australia. Además, algunas especies llegan al archipiélago más occidental del Pacífico, como las Islas Salomón , las Islas Marshall , las Islas Carolinas y las Islas Marianas . La presencia más septentrional de todos los lagartos monitores tiene el monitor del desierto , cuya distribución se extiende desde el norte de África y Asia central hasta el mar de Aral y el mar Caspio a unos 46 ° de latitud norte. Los lagartos monitores están ausentes en Madagascar, Tasmania y Nueva Zelanda, así como en Europa, América y la Antártida.

Los lagartos monitores tienen su mayor diversidad en Australia; Allí se han encontrado 30 especies. En lugares ocurren hasta once especies simpátricas . Otro "punto de acceso" para los lagartos monitores es Nueva Guinea, que comparte cinco especies con Australia. Se conocen 16 especies de lagartos monitores en Nueva Guinea, las Islas Salomón y el archipiélago de Bismarck . Se pueden encontrar hasta diez especies en las Molucas , pero no se sabe con certeza el número. El Filipinas es el hogar de ocho especies, incluyendo todas las especies se alimentan de frutas de la Philippinosaurus subgénero . Desde 2010, se han descrito tres especies más de Filipinas. La presencia del monitor de nuca áspera ( V. rudicollis ) en Filipinas no es segura, en conjunto habría 12 especies. En el resto del archipiélago malayo hay 12 especies, en Asia continental 7 especies. Finalmente, hay 5 especies en África.

En su gran área de distribución, los lagartos monitores colonizan una variedad de hábitats a distintas altitudes, por ejemplo, la selva tropical, el desierto y los manglares . Algunas especies también colonizan áreas antropogénicas y urbanas. Los hábitats tropicales de los lagartos monitores se caracterizan por fluctuaciones estacionales. Por lo general, estos se pueden dividir en una estación lluviosa rica en nutrientes y una estación seca pobre en nutrientes .

características

Apariencia

V. glauerti , uno de los lagartos monitor enanos australianos

Los lagartos monitores corresponden en su apariencia a la forma básica de un lagarto con cuatro patas y una cola. La cabeza suele ser moderadamente alta, relativamente larga y se estrecha hacia el hocico; Sin embargo, hay varias especies con un cráneo alto o una cabeza corta y un hocico romo. Al igual que las serpientes, los lagartos monitores tienen una lengua larga bifurcada que puede tener el doble de la longitud de la cabeza. El ojo tiene una pupila redonda . Las fosas nasales son redondas o en forma de hendidura y pueden estar directamente en la punta del hocico, directamente en frente del ojo o en el medio. La posición y la forma de la fosa nasal se pueden utilizar para diferenciar entre especies individuales. La cabeza está bien separada del cuello bastante largo. Las extremidades son relativamente largas y siempre tienen 5 dedos. Las patas traseras son más largas que las delanteras. La sección transversal de la cola es redonda en la mayoría de las especies, pero en algunas especies que habitan en el agua (semiacuáticas) la cola está comprimida lateralmente como una cola en fila. De esta forma, genera más propulsión en el agua cuando golpea el costado. Los representantes del grupo V. prasinus , por otro lado, tienen colas de agarre largas y delgadas que utilizan como ayuda para trepar. La longitud de la cola generalmente excede la longitud de la cabeza al tronco . Los lagartos monitores tienen un aspecto similar a los lagartos de raíl no estrechamente relacionados (Teiidae).

El color de los lagartos monitor es muy variable y varía desde el monitor esmeralda verde brillante ( V. prasinus ) hasta el monitor Panay completamente negro ( melanístico ) ( V. mabitang ). A menudo hay patrones de puntos o cambios transversales, y el color básico suele ser un color de camuflaje en el hábitat respectivo. Las rayas verticales son raras en los lagartos monitores. En la mayoría de los casos, el lado del estómago es más claro que el lado superior del cuerpo. Los animales jóvenes son significativamente más brillantes o más coloridos que los animales viejos en algunas especies.

altura y peso

Los lagartos monitores son conocidos por su amplio rango de tamaño y peso corporal: en ningún otro género de vertebrados la diferencia entre especies pequeñas y grandes es mayor. El lagarto monitor más pequeño es el monitor de cola corta ( V. brevicauda ), que puede alcanzar una longitud total máxima de 23 cm y un peso máximo de 17 g. El lagarto monitor más grande que existe en la actualidad es el dragón de Komodo ( V. komodoensis ), que puede alcanzar una longitud máxima de alrededor de 3 my un peso de más de 70 kg. El dragón de Komodo es el lagarto más grande que existe en la actualidad; Otros lagartos monitores de tamaño mediano a grande también se encuentran entre los lagartos más grandes que viven en la actualidad. Dentro de los lagartos monitores, las especies particularmente grandes o pequeñas se desarrollaron varias veces independientemente unas de otras.

En la mayoría de las especies, los machos se vuelven un poco más grandes que las hembras, ya que la tasa de crecimiento de las hembras disminuye más rápidamente en el curso del desarrollo individual ( ontogénesis ) que en los machos. Además, los machos a veces tienen proporciones de cabeza y extremidades ligeramente diferentes, pero la mayoría de las especies no se pueden sexar con certeza sin una investigación adicional.

Escalada

Estudios de cabeza de monitor de Bengala ( V. bengalensis ) y monitor monitor blanco ( V. salvator )

En su mayor parte, los lagartos monitores tienen escamas pequeñas y de construcción simple . La cabeza tiene pequeñas escamas poligonales. El escudo del hocico ( rostral ) está desarrollado de forma indistinta. Esto también se aplica a los escudos nasales no muy distintos ( nasales ); en cambio, las fosas nasales están rodeadas por muchas escamas pequeñas. En algunas especies, las escalas visiblemente agrandados se forman dentro de las filas de la Überugenenschild ( Supraocularia ). Las escamas del cuello también experimentaron agrandamiento o adelgazamiento en algunas especies; Algunos ejemplos son V. nuchalis y Raunackenwaran ( V. rudicollis ). Las escamas del tronco son ovaladas alargadas y dispuestas en filas transversales bastante regulares. Muchos lagartos monitores enanos del subgénero Odatria tienen escamas puntiagudas en la cola . Cuando las colas se presionan lateralmente, las dos filas superiores de escamas de la cola suelen formar quillas. Algunos lagartos monitores (por ejemplo, el lagarto monitor de Gray, V. olivaceus ) también tienen escamas con quillas especiales en la parte inferior del cuerpo para tener un apoyo adicional al trepar.

anatomía

cráneo

Cráneo de monitor del desierto ( V.griseus )

Las ventanas nasales grandes, relativamente alejadas, son llamativas en el cráneo facial . El hueso de la mandíbula superior (maxilar) es bastante largo. En la mandíbula inferior hay una sutura ancha rellena de tejido conectivo entre el hueso de la mandíbula inferior (dental) y algunos huesos adyacentes (coronoides, supraangulares y angulares) . El cráneo cerebral muestra solo algunas peculiaridades.

Las propiedades cinéticas de su cráneo son importantes para los lagartos monitores , lo que significa que pueden tragar presas grandes o trozos grandes enteros. Esto compensa la incapacidad de masticar. Se han conocido casos en los que los lagartos monitores han devorado animales de presa del 42% de su propio peso corporal; Sin embargo, una presa tan grande es la excepción. Por un lado, el cráneo del lagarto es metacinético : los elementos del cráneo de la parte posterior de la cabeza (región occipital) están conectados de manera móvil con el resto del cráneo, por lo que el resto del cráneo puede moverse hacia la parte posterior de la cabeza. Por otro lado, el cráneo del lagarto también es mesocinético ; la mandíbula superior se puede mover contra el cráneo del cerebro en una articulación articulada detrás de las ventanas de los ojos ( órbita ). La costura del tejido conectivo entre algunos de los huesos de la mandíbula inferior también los hace móviles entre sí. Como ocurre con todos los reptiles escamosos, el cráneo waran también se caracteriza por estreptostilia : el cuadrante está articulado con los elementos del cráneo contiguos, lo que hace que el cráneo sea más móvil.

dientes

En la mayoría de las especies, los dientes de los lagartos monitores están comprimidos lateralmente, se estrechan hasta un punto y se curvan hacia atrás. En algunas especies, los bordes cortantes se cortan. Los dientes que se han caído se renuevan formando nuevos dientes en la parte posterior de la mandíbula y moviéndose continuamente hacia los espacios vacíos ( polifodoncia ). Según Mertens (1942), una mordida completa de waran tiene de 37 a 71 dientes, según la especie. El número impar se debe a la peculiaridad de que casi siempre hay un número impar de dientes en el hueso intermaxilar (premaxilar). El número de dientes del maxilar superior es aproximadamente el mismo que el del maxilar inferior ; Por lo general, hay 1 o 2 más en la mandíbula inferior, pero también puede haber el mismo número o menos. Los dientes se adjuntan sub pleurodont . En el caso de los lagartos monitores, esto significa que una placa ósea microscópica conecta los dientes con la mandíbula. Los lagartos monitores pequeños usan sus dientes principalmente para sujetar presas, mientras que los lagartos monitores grandes también usan sus dientes para cortar pedazos de presas más grandes. Los dientes son especialmente adecuados para esto debido a su aserrado.

Varias especies de lagartos monitores, por otro lado, desarrollan dientes romos, parecidos a ladrillos, en el curso de su desarrollo individual. Mientras que los juveniles de estas especies suelen tener dientes puntiagudos para cazar insectos, los adultos se alimentan principalmente de moluscos (por ejemplo, caracoles). Este cambio ontogenético de los dientes se conoce, entre otras cosas, por el monitor del Nilo ( V. niloticus ). Este cambio de dientes también es típico del lagarto monitor gris ( V. olivaceus ), que también come frutos después del cambio de dientes.

Aparato hioides

El aparato del hueso hioides (la unidad funcional del hueso hioides y los músculos adjuntos) de los lagartos monitores corresponde en el patrón básico al aparato del hueso hioides de la mayoría de los cangrejos de escamas. Sin embargo, los elementos individuales son muy móviles entre sí, y los músculos unidos al esqueleto hioides están inusualmente bien desarrollados. El hueso hioides se puede mover en muchas direcciones diferentes junto con el piso de la boca. El aparato hioides juega un papel importante en la deglución de presas, la respiración y los gestos amenazantes.

Esqueleto poscraneal

Esqueleto de un dragón de Komodo ( V. komodoensis )

El esqueleto poscraneal (esqueleto excluyendo el cráneo) se construye típicamente para reptiles escamosos. Las vértebras son cóncavas (procoel) en la parte delantera. Los centros se presionan planos y, por lo tanto, no son cilíndricos. Después de examinar seis especímenes (cuatro especies), Mertens (1942) da las siguientes cifras: 7 vértebras cervicales , 1-2 posteriores con costillas cortas , 22-23 vértebras dorsales, excepto las últimas 1-3 todas con costillas, 2 sin costillas Vértebras sacras y 101-148 vértebras caudales . Los lagartos monitores no son capaces de autotomía , por lo que no pueden mudar la cola como los lagartos.

El hueso de la parte superior del brazo ( húmero ) es corto y en cuclillas, el Elle ( cúbito ) es más largo que el radio ( radio ). Hay cinco dedos del pie, la fórmula falangeal (número de huesos de falange por dedo del pie delantero) de las patas delanteras es 2–3–4–5–3. En el hueso del muslo ( fémur ) de la cabeza articular está la espinilla ( trocánter tibial ) es muy grande, la cabeza articular del peroné ( trocánter peroneo ) es muy pequeña. El peroné es un poco más largo que la tibia . También hay cinco dedos en la pata trasera, la fórmula falangeal de las patas traseras es 2–3–4–5–4.

Osificación de la piel

Algunas especies de lagartos monitores tienen osteodermos en forma de gusano debajo de sus escamas , especialmente en las patas, la base de la cola, en la cabeza, así como en el cuello y la parte inferior del abdomen. En especímenes viejos, los pequeños osteodermos pueden crecer juntos localmente para formar una armadura continua. Se asume que estas estructuras óseas representan una cierta protección frente a lesiones, entre otras cosas, en el caso de conflictos intraespecíficos. Otra osificación del tegumento es la hemibaculum, una estructura osificado al final de los hemipenes y la hemiclitoris. Se desconoce la utilidad de esta estructura. El hemibaculum representa una autapomorfia de los lagartos monitores.

Órganos metabólicos y fisiología

corazón

Sección esquemática muy simplificada del corazón de un lagarto monitor. KK = circulación corporal, LK = circulación pulmonar, RVH = aurícula derecha, LVH = aurícula izquierda, SAK = válvulas auriculoventriculares septales , CP = cavum pulmonale , CV = C. venosum , CA = C. arteriosum , ML = cresta muscular , S = pulpa

Diástole : el corazón se relaja y se llena de sangre pobre en oxígeno (azul) y rica en oxígeno (roja).

Sístole : el corazón se contrae y bombea sangre. El sellado de la barra muscular se simboliza aquí mediante el uso de un color más oscuro que antes.

Los órganos inusualmente construidos, corazón y pulmones, son de particular importancia para los lagartos monitores . El corazón monitor se encuentra bastante atrás en el cuerpo y solo comienza después del extremo posterior del esternón (esternón). Como ocurre con todos los reptiles escamosos, el corazón monitor consta de dos aurículas y tres cámaras no completamente separadas, a saber, Cavum arteriosum , C. venosum y C. pulmonale . C. arteriosum y C. úlceras deben estar por un tabique ( tabique incompletamente separado). C. venosum y C. pulmonale, por otro lado, están casi completamente separados por la cresta muscular , pero queda un pequeño espacio entre la parte superior de la cresta muscular y la pared del corazón. El C. venosum es relativamente pequeño. Las dos válvulas atrioventriculares septales se extienden desde el tabique que separa las dos aurículas . En el corazón del monitor, la barra muscular bien desarrollada y los tabiques y válvulas bien desarrollados son particularmente importantes.

Durante la fase de llenado ( diástole ), la sangre con poco oxígeno fluye desde la circulación del cuerpo desde la aurícula derecha hacia el C. venosum y desde allí a través de una abertura entre la barra muscular y la pared del corazón hacia el C. pulmonale . Al mismo tiempo, la sangre rica en oxígeno fluye desde la circulación pulmonar a una presión más alta desde la aurícula izquierda hacia el C. arteriosum . La válvula auriculoventricular septal izquierda se presiona contra el tabique entre C. arteriosum y C. venosum , creando una separación funcional temporal y bastante eficiente entre las dos cámaras. Al comienzo de la fase de expulsión ( sístole ), las válvulas ventriculares auriculares septales se cierran nuevamente por el aumento de la presión arterial en las cámaras del corazón. De esta forma, los ventrículos del corazón se separan de las aurículas, que se vuelven a llenar de sangre. Al mismo tiempo, se cierra el pequeño espacio entre la barra muscular y la pared interior de la cámara. Al aumentar la compresión de la cámara, la sangre pobre en oxígeno de C. pulmonale se presiona hacia la circulación pulmonar. Al mismo tiempo, la sangre rica en oxígeno de C. arteriosum es presionada hacia la circulación del cuerpo por C. venosum, que anteriormente se usaba para la sangre pobre en oxígeno . En la práctica, C. venosum solo tiene la función de un conducto para la sangre, no la función de un ventrículo autónomo. Mientras que la sangre pobre en oxígeno de C. pulmonale se bombea a la circulación pulmonar prácticamente sin mezclarse, la sangre rica en oxígeno de C. arteriosum se mezcla con la sangre pobre en oxígeno de C. venosum , que no entró en el C. pulmonale . La separación avanzada de sangre desoxigenada y oxigenada en el corazón permite una distribución de oxígeno más eficaz. Solo alrededor del 30% de la sangre pobre en oxígeno destinada a la circulación pulmonar vuelve al sistema circulatorio, y solo alrededor del 10% de la sangre rica en oxígeno de los pulmones vuelve a la circulación pulmonar.

pulmón

Los pulmones de los lagartos monitores son bastante grandes. Comienzan a una distancia considerable detrás del corazón y se extienden hasta el extremo anterior del hígado. Los bronquios se dividen en dos ramas en los pulmones. De estos, a su vez, emanan pequeñas ramas laterales, que se abren en espaciosas cámaras alveolares (ricas en alvéolos pulmonares). Este edificio multicámara es una autapomorfia de los lagartos monitores; otros reptiles de escamas tienen pulmones simples en forma de saco. Por lo tanto, hay un área más grande en los pulmones de los lagartos monitores para el intercambio de gases, que por lo tanto es particularmente eficiente en los lagartos monitores.

ventilación

La ventilación de los pulmones en los lagartos monitores también es diferente a la de otros rastreadores escamosos. La mayoría de los reptiles respiran principalmente con la ayuda de los músculos intercostales . Estos músculos pueden girar ligeramente las costillas a ambos lados del tronco, expandiendo así el tórax y llenando así los pulmones aumentando su volumen. Sin embargo, las ondulaciones laterales del tronco juegan un papel importante en la locomoción de las lagartijas. A velocidades medias y altas, los músculos intercostales están tensos en un lado para doblar el tronco. Como resultado, los músculos intercostales contribuyen a la locomoción, pero al mismo tiempo se dificulta la respiración a mayor velocidad, aunque en este punto sería importante un mayor suministro de oxígeno. Esto se conoce como restricción axial . Los lagartos monitores pueden compensar la restricción axial con la ayuda del aparato del hueso hioides mediante el bombeo gular ("bombeo de la garganta"). A velocidades medias a altas, primero se toma una respiración normal, que no puede llenar completamente los pulmones. Luego, se baja el aparato hioides y, por lo tanto, se expande el área de la garganta y se aspira aire. Luego, el aparato hioides comprime el espacio de la garganta nuevamente y bombea aire a los pulmones. En promedio, cada respiración normal se bombea tres veces. Esta forma de respiración también ocurre en otras escamas trepadoras, pero es particularmente pronunciada en los lagartos monitores.

Capacidad aeróbica

Monitor de Bengala ( Varanus bengalensis ) en Sri Lanka

Estas adaptaciones dan como resultado una capacidad particularmente alta para absorber oxígeno. La mayoría de los reptiles de escamas tienen solo una capacidad metabólica aeróbica baja y, por lo tanto, un umbral anaeróbico bajo . Para un esfuerzo físico breve e intenso, los cangrejos tienen una capacidad bien desarrollada para proporcionar energía anaeróbicamente . Sin embargo, los rastreadores de escamas se cansan rápidamente y el pH de la sangre cae debido a la producción de ácido láctico (un producto de desecho del metabolismo anaeróbico). La acidosis metabólica se desarrolla cuando el paciente está sobrecargado . Los lagartos monitores, por otro lado, son conocidos por sus grandes capacidades aeróbicas. Además de los ajustes especiales de ventilación, los pulmones y el corazón, el corazón y los músculos esqueléticos también están equipados con un alto contenido de mioglobina , lo que significa que se puede almacenar oxígeno adicional. El hematocrito de los lagartos monitores también es más alto que el de otros lagartos. Estas adaptaciones permiten un rendimiento físico particularmente alto y una forma de vida muy activa para los reptiles del cuero cabelludo. Además de su mayor resistencia, los lagartos monitores no utilizan más energía que otros lagartos y serpientes cuando están en reposo.

Esto se confirmó en experimentos en los que se comparó el rendimiento del metabolismo de los monitores de estepa ( V. exanthematicus ) y las iguanas verdes ( Iguana iguana ) a 35 ° C durante 20-45 minutos de estrés en una cinta rodante. El consumo máximo de oxígeno del monitor de estepa es de 1,26 mililitros por gramo de peso corporal del animal por hora. Esto le permite correr a una velocidad constante de 1,2 km / h de forma completamente aeróbica durante el período de prueba. Para la iguana verde, en cambio, se calculó un consumo máximo de oxígeno de 0,82 mililitros por gramo de peso corporal del animal por hora, por lo que solo pudo mantener una tasa completamente aeróbica de 0,5 km / h en la cinta.

Las especies de lagartos monitores que están particularmente fuertemente ligadas al agua y bucean regularmente muestran adaptaciones adicionales con respecto a la respiración . La sangre de tales especies tiene un contenido particularmente alto de tampones sanguíneos , lo que permite que el cuerpo gane energía anaeróbicamente durante un largo período de tiempo. Además, la frecuencia cardíaca se puede reducir hasta en un 85% al ​​bucear.

Tasa metabólica, agua y grasa corporal

La tasa metabólica de los lagartos monitores silvestres se ha estudiado varias veces; los valores variaron de 2,3 kJ / d en una vena caudolineatus de 10,4 g a 1330 kJ / d en un dragón de Komodo de 16,62 kg ( V. komodoensis ). En el medio estaba z. B. un monitor Argus de 3,28 kg ( V. panoptes ) con 468 kJ / d. En los lagartos monitores en áreas altamente estacionales, la tasa metabólica también está sujeta a fuertes fluctuaciones, ya que la mayoría de las especies tienen un período de inactividad. En la estación seca, la tasa metabólica del monitor Argus examinado fue de solo 168 kJ / d. La situación es similar con el balance hídrico: en la época de lluvias el monitor Argus excreta 135 ml / d, en la época seca 58,5 ml / d. Los lagartos monitores de regiones áridas, en particular, excretan solo una pequeña cantidad de agua con la orina. Los lagartos monitores cubren sus necesidades de agua casi exclusivamente del contenido de agua de sus presas.

Para sobrevivir a los períodos de hambre con pocas presas, los lagartos monitores crean cuerpos grasos. Un cuerpo de grasa se encuentra en la base de la cola, dos más son estructuras opuestas en forma de colgajo en la parte inferior del cuerpo entre el peritoneo y la pared abdominal . Los lagartos monitores se alimentan de esta grasa especialmente durante la estación seca con poca comida; Los monitores de garganta blanca ( V. albigularis ) pierden hasta el 50% de su peso corporal durante la estación seca. En muchos lagartos monitores, las hembras se alimentan de sus cuerpos grasos para formar las yemas de sus huevos.

Órganos de los sentidos y servicios sensoriales

Lengua y órgano de Jacobson

Lengua de un lagarto monitor, parcialmente en vaina

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Dragón de Komodo parpadeante ( V. komodoensis )

La lengua larga y bifurcada del monitor juega un papel importante en la percepción olfativa . La lengua se introduce y se estira repetidamente como parte de la lengua para la percepción olfativa. En la punta de la lengua, las partículas de olor se recogen del aire o de las superficies. Las partículas de olor luego se transportan en la punta de la lengua al órgano de Jacobson en el paladar. El órgano de Jacobson juega un papel principalmente en la localización de presas a mayores distancias y en el comportamiento social y es lo suficientemente poderoso en los lagartos monitores para rastrear presas enterradas. La lengua es movida por varios músculos: por un lado por el músculo geniogloso , que se adhiere a la parte inferior de la lengua y la mandíbula inferior, y por músculos que se extienden desde el interior de la lengua. La mayoría de estos comienzan en el esqueleto hioides. La lengua se introduce en una vaina en el suelo de la boca, en la que encaja casi por completo.

ojo

Los ojos de los lagartos monitores están muy bien desarrollados para los reptiles. Los lagartos monitores tienen un párpado superior , un párpado inferior y una membrana nictitante que se puede pasar por todo el ojo. En cuanto a su fina estructura, el ojo del monitor es muy similar al de otros reptiles diurnos. La retina de los lagartos monitores contiene principalmente o exclusivamente conos , por lo que los lagartos monitores pueden ver el color. Cada cono contiene dos gotas de aceite; esta propiedad inusual es probablemente una peculiaridad de los lagartos monitores. Dado que los lagartos monitores están activos durante el día y a menudo habitan en hábitats con alta intensidad de luz (por ejemplo, desiertos), estas gotas de aceite son probablemente un tipo de protección solar contra la radiación dañina de onda corta.

Los lagartos monitores perciben los movimientos particularmente bien y reconocen, por ejemplo, a una persona en movimiento a unos 200 m de distancia. Los objetos estacionarios solo se ven desenfocados. El campo de visión es de alrededor de 240 °, 25 ° de los cuales es estereoscópico . El sentido de la vista juega un papel en eludir a los enemigos, en la caza a distancias cortas y en el comportamiento social. Sprackland (1999) incluso sospecha que las especies de lagartos monitores estrechamente relacionadas (por ejemplo, en el grupo de V. indicus ) pueden distinguirse por los colores de sus lenguas.

Otros órganos de los sentidos

El órgano parietal ( ojo de la corona) del lagarto monitor está bien desarrollado; Exteriormente aparece como un punto de luz en una escala ampliada, el llamado interparietal. El órgano parietal juega un papel central en la termorregulación (tomando el sol) y el ritmo circadiano; Si se cubre experimentalmente el órgano parietal, los lagartos monitores a menudo duermen fuera de los escondites, no son muy activos, a veces también están activos por la noche y ya no muestran ningún comportamiento termorregulador .

La audición del monitor no es muy eficiente; muchas personas tampoco responden a ruidos fuertes (por ejemplo, disparos).

Veneno

Evolución de la tensión arterial de una rata anestesiada tras la inyección de 1 mg de secreción oral de V. varius por kilogramo de peso corporal. Según Fry et al. (2006).

Estudios recientes sugieren que todos los lagartos monitores son venenosos. Fry y col. (2006) crearon bibliotecas de ADNc de tejido seroso en la mandíbula inferior de cuatro especies de lagartos monitores y también examinaron las secreciones de la cavidad oral de estas especies mediante espectrometría de masas . Las bibliotecas de ADN de todas las especies contenían genes que codifican proteínas tóxicas típicas de los venenos para reptiles. La espectrometría de masas mostró que la saliva de los lagartos monitores contiene una amplia gama de proteínas tóxicas que también están codificadas en las bibliotecas de ADN. Por lo tanto, las proteínas tóxicas son probablemente producidas por glándulas venenosas en la mandíbula inferior. Los lagartos monitores compartirían la presencia de glándulas venenosas con todos los miembros del taxón Toxicofera . Otro estudio de Fry et al. (2010) demostró la producción de veneno en otras once especies; Por tanto, es muy cierto que todos los lagartos monitores tienen glándulas venenosas. De las proteínas básicas de Toxicofera, Warangift contiene proteínas de la familia AVIT , péptidos natriuréticos (tipo B), proteínas CRISP , factor de veneno de cobra , calicreína y factor de crecimiento nervioso . Secundariamente se perdieron crotamina, cistatina y Vespryn, pero se añadió fosfolipasa A ₂ (PLA ₂ ).

Con la ayuda de la resonancia magnética (MRT), se detectaron glándulas venenosas por primera vez en el dragón de Komodo ( V. komodoensis ) (Fry et al. 2009); más tarde, se encontraron glándulas venenosas de construcción similar en un total de 15 especies (Fry et al. 2010). Los lagartos monitores tienen una glándula venenosa alargada a cada lado de la mandíbula inferior que se extiende debajo de las filas de dientes. Cada una de estas glándulas está envuelta por tejido conectivo y se divide en un compartimento posterior grande y cinco compartimentos anteriores más pequeños. Un pasaje separado conduce desde cada compartimento, que se abre hacia la cavidad bucal entre dos dientes. Los lagartos monitores no tienen dientes surcados o huecos para la transmisión del veneno, por lo que el veneno se mezcla con otras secreciones en la cavidad bucal.

Los efectos y beneficios del veneno de waran no se han investigado adecuadamente. Sin embargo, el veneno del dragón de Komodo ha sido bien estudiado: principalmente causa un shock por deficiencia de volumen , inhibe la coagulación de la sangre y, por lo tanto, favorece la captura de presas (ver también el papel del veneno y las bacterias en el comportamiento de caza del dragón de Komodo ). . Con otras especies todavía hay falta de claridad. Si las secreciones de la cavidad oral de un monitor manchado ( V.varius ) se inyectan en una rata anestesiada , esto conduce a la relajación de los músculos lisos de la aorta , como resultado de lo cual los vasos sanguíneos se expanden considerablemente. El veneno contenido en la mezcla también reduce la coagulación de la sangre ( coagulopatía ). En una rata no anestesiada, estos efectos conducirían a una caída brusca de la presión arterial y a la pérdida del conocimiento debido a un shock por deficiencia de volumen. Es poco probable que la mayoría de los lagartos monitores sean de alguna utilidad para atrapar presas, ya que los lagartos monitores generalmente se tragan vivas a sus presas pequeñas o medianas o las matan por fuerza puramente mecánica. Según Arbuckle (2009), es más probable que el veneno ayude a la digestión a través de ingredientes como PLA ₂ . Se desconocen las variaciones de toxicidad específicas de cada especie.

Los efectos del veneno en los seres humanos no se han investigado adecuadamente. En algunos casos, se han informado síntomas de intoxicación después de morder lagartos monitores. Según Fry et al. (2006) provocó mordeduras del dragón de Komodo ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) y V. scalaris hinchazón excesiva del sitio de la mordedura, mareos, dolor punzante y trastornos hemorrágicos. Los síntomas duraron varias horas. En adición, un caso excepcional de la monitor de desierto ( V. griseus ) ha sido publicada, en la que palpitaciones ( taquicardia ), debilidad muscular y dificultades de respiración también se produjeron.

Locomoción

Rastro de un lagarto monitor

Monitor de monitor blanco ( V.salvator ) en un árbol

Como todos los lagartos, los lagartos monitores caminan sobre cuatro patas con las extremidades separadas. El tronco se inclina alternativamente hacia un lado al caminar ( ondulación ). Las patas delanteras soportan alrededor del 40% del peso corporal, las patas traseras alrededor del 60%. Cuando corren, los lagartos monitores mantienen la cabeza y el torso muy por encima del suelo, y solo la mitad posterior de la cola y los pies lo tocan. Cuando los lagartos monitores caminan en la arena, hay huellas típicas con huellas y una huella de arrastre en el medio. La cola notablemente larga y el cuello inusualmente largo de los lagartos monitores también juegan un papel en la locomoción. El cuello largo facilita la captura de presas ágiles y rápidas debido a su movilidad. La cola actúa como un contrapeso para el cuello que se mueve rápidamente. La cola también se puede mover para un cambio rápido de dirección. La información sobre la velocidad de los lagartos monitores es escasa: los lagartos monitores de Gould ( V. gouldii ) recorren distancias más largas con un promedio de alrededor de 1,6 km / h, la velocidad puede oscilar entre 1,1 km / ha 2,4 km / h. El dragón de Komodo ( V. komodoensis ) se mueve a una media de 4,8 km / hy puede alcanzar hasta 18,5 km / h con sprints cortos.

Muchos lagartos monitores son buenos escaladores. Se sabe que varias especies pueden usar sus colas como órgano de agarre al trepar. Muchas especies son hábiles nadadores. Los lagartos monitores nadadores colocan sus piernas sueltas sobre el torso y generan propulsión a través de movimientos de ondas laterales del torso y la cola. La cabeza se mantiene por encima del agua. Algunas especies también bucean con regularidad y, a veces, pueden permanecer bajo el agua hasta una hora. Las inmersiones regulares son significativamente más cortas. La gran mayoría de los lagartos monitores son capaces de trepar y nadar, pero el alcance de estas habilidades varía de una especie a otra y depende de la forma de vida respectiva. Hay arborícolas especializados, habitantes del suelo y especies fuertemente ligadas al agua, así como generalistas.

comportamiento

Actividad, termorregulación y escondites

Monitor de garganta blanca ( V. albigularis ) frente a una madriguera

Todos los lagartos monitores son diurnos. Por la noche, los lagartos monitores se retiran a su escondite y descansan hasta la mañana siguiente. La mayoría de los lagartos monitores toman el sol extensamente por la mañana. Dependiendo de las condiciones climáticas en su área de distribución, los lagartos monitores se esconden del calor excesivo alrededor del mediodía o son particularmente activos en este momento debido a las temperaturas óptimas. Como todos los reptiles con escamas, los lagartos monitores son ectotérmicos y aumentan su temperatura corporal cuando toman el sol, o se refrescan al retirarse a un escondite, a la sombra o en el agua. Los lagartos monitores también pueden " jadear " y bajar la temperatura de su cuerpo al subir y bajar rápidamente el piso de su boca usando el aparato hioides . sin embargo, este comportamiento conduce a una pérdida considerable de agua y solo se utiliza cuando existe un riesgo inminente de sobrecalentamiento. Los lagartos monitores activos suelen tener una temperatura corporal de 22 a 38 ° C. La mayoría de los lagartos monitores intentan mantener una temperatura preferida de alrededor de 36 ° C mediante la termorregulación activa. Sin embargo, la temperatura preferida difiere de una especie a otra, y las especies semiacuáticas en particular prefieren temperaturas corporales más bajas. Algunas especies son termorreguladores poco prudentes y aún mantienen una temperatura corporal favorable. Esto aparentemente está relacionado con una mayor absorción de luz por su piel.

Los lagartos monitores usan muchos tipos diferentes de escondites, como huecos de árboles, vegetación densa, grietas y montículos de termitas. La mayoría de las especies van cavando una madriguera por sí mismas o asumiendo la construcción de otro animal. Los lagartos monitores prefieren construir su propia madriguera debajo de rocas o raíces. En algunas especies, las madrigueras que usted mismo excavó pueden tener varios metros de largo.

Las especies de monitoreo de las áreas de distribución norte y sur suelen tener un período de inactividad. Las especies de África del Norte y del Sur, Australia y Asia Central en particular permanecen en gran parte inactivas en su hábitat durante la estación seca, ya que hay escasez de alimentos en este momento. Al comienzo de la temporada seca, los lagartos monitores se esconden y esperan hasta la temporada de lluvias. Las especies de áreas tropicales, por otro lado, suelen estar activas durante todo el año.

Espacios de acción, movimientos y comportamiento social

Lagartos monitores de colores ( V.varius ) amenazando la pelea de comentarios

Lagartijas de monitor de colores ( V.varius ) en la fase de clinch

La mayoría de los lagartos monitores individuales se mueven en un área ancestral, que puede describirse como un espacio de acción . Los espacios de acción de los machos suelen ser significativamente más grandes que los espacios de acción de las hembras. El tamaño de estos espacios de acción también depende mucho del hábitat y de las especies de monitoreo. Los espacios de acción de los individuos se superponen en la mayoría de las especies y, por lo general, el rango no se defiende. En áreas ricas en alimentos, las áreas de acción pueden ser más pequeñas, por el contrario, en áreas pobres en alimentos, se deben utilizar áreas más grandes.

Las distancias diarias que recorren los lagartos monitores son muy variables, dependiendo de la especie y el entorno: la longitud máxima de 80 cm de V. glauerti cubre una media de 37 m diarios, mientras que el monitor de garganta blanca de hasta 1,5 m de longitud ( V. albigularis ) cubre hasta 5 km. Con su mayor capacidad aeróbica, los lagartos monitores son mucho más activos que otros lagartos y sus áreas de acción son particularmente grandes en comparación con los lagartos de tamaño similar.

Todos los lagartos monitores son solitarios y los individuos de un área rara vez se encuentran. El dragón de Komodo ( V. komodoensis ) también se conoce a activamente confrontación evitar con individuos dominantes. Sin embargo, si los lagartos monitores se encuentran, a menudo surgen conflictos, ya que no es raro que ambos lagartos monitores se sientan atraídos por un mismo recurso, por ejemplo, carroña, escondites o compañeros de reproducción. Estos conflictos suelen resolverse con una pelea de comentarios . Tales peleas pueden ocurrir en todas las constelaciones de género y el curso de acción varía de una especie a otra. Al principio se suelen intercambiar gestos amenazantes : los lagartos monitores comienzan a lamer intensamente, asienten con la cabeza e inflan la garganta con ayuda del aparato hioides. Los rivales comienzan a levantarse ruidosamente (silbidos, silbidos) y en algunos casos se enderezan ligeramente sobre sus patas traseras. Si ninguno de los rivales se intimida, comienza la fase de clinch , que puede durar desde unos segundos hasta una hora. Ambos oponentes se paran sobre sus patas traseras, colocan sus patas delanteras alrededor del área de los hombros del rival e intentan luchar entre sí. Finalmente, se sacrifica un lagarto monitor y el ganador monta el espécimen inferior (pseudopoblación). Tal pelea establece una relación de dominio a corto plazo y el ganador puede usar el recurso en disputa. Las peleas de comentarios siguen en su mayoría el patrón básico que se muestra aquí, pero pueden diferir de una especie a otra. A diferencia de las peleas de daño , ninguno de los rivales sufre daño físico permanente en la pelea de comentarios, ya que no hay mordedura en la pelea de comentarios. Las batallas de daños también pueden ocurrir con los lagartos monitores, pero son mucho menos comunes. No todos los lagartos monitores involucran una fase de agarre en la pelea, incluso si este comportamiento es original en los lagartos monitores. La fase de clinch se perdió en el grupo Indo-Asia B (ver Desarrollo biogeográfico de los grupos actuales ). Lo mismo ocurre con los lagartos monitores enanos del subgénero Odatria ; estos llevan a cabo un combate de lucha libre en el suelo.

inteligencia

Los lagartos monitores se consideran comparativamente inteligentes y, a menudo, se los conoce como los lagartos más inteligentes de todos. Por ejemplo, los lagartos monitores pueden contar. Esto se demostró con un experimento en el que se utilizaron monitores de garganta blanca ( V. albigularis ) para encontrar siempre un número determinado de caracoles en una habitación determinada. Si se sacaba un caracol varias veces, los lagartos monitores comenzaban a buscar en toda la habitación el caracol perdido después de consumir todos los caracoles presentes. Tampoco se aprovechó la posibilidad de entrar en otra cámara con caracoles. Solo la adición de otro caracol calmó a los lagartos monitores. Los lagartos monitores notaron que faltaba un caracol en hasta 6 caracoles. En otro experimento, se descubrió que el lagarto monitor de Gould ( V. gouldii ), el dragón de Papua ( V. salvadorii ) y el lagarto monitor manchado ( V. varius ) eran inteligentes. A un monitor se le arrojó un ratón, al que mató de inmediato. Luego, al lagarto monitor se le dio otro ratón: interrumpió el proceso de deglución y mató al nuevo ratón. Esto pudo repetirse varias veces y al final los lagartos monitores se comieron a todos los ratones muertos. Los lagartos monitores también pueden volverse muy dóciles en cautiverio y distinguir visualmente a sus cuidadores de otras personas. También hay informes de lagartos monitores del Nilo ( V. niloticus ) que cooperan en la caza. Krebs (2007) concluye a partir de sus observaciones y la literatura disponible que los lagartos monitores pueden resolver problemas, aprender de la experiencia y tener buena memoria. También atribuye la capacidad de generalizar, categorizar y diferenciar entre individuos similares para monitorear lagartos.

nutrición

Un dragón de Komodo semi-adulto ( V.komodoensis ) come el cadáver de un búfalo de agua

Espectro de alimentos

La mayoría de los lagartos monitores son carnívoros y cazan una amplia variedad de presas, tanto invertebrados como vertebrados . Los objetos de presa típicos incluyen una amplia variedad de artrópodos (especialmente insectos y arañas), moluscos (por ejemplo, caracoles), crustáceos , peces, anfibios (especialmente ranas), reptiles, aves (especialmente aves jóvenes) y pequeños mamíferos. Además, se capturan los huevos de reptiles y aves, y varios lagartos monitores también comen carroña.

El espectro de alimentos de un monitor individual depende en gran medida de su tamaño, su entorno y la época del año. Las especies pequeñas y los juveniles de especies grandes se alimentan casi exclusivamente de pequeños invertebrados, y los invertebrados suelen constituir la mayor parte de la presa también en las especies grandes. Además, los lagartos monitores más grandes también cazan vertebrados de tamaño pequeño a mediano; energéticamente, estos son a menudo tan importantes como los invertebrados. Todos los lagartos monitores cazan presas más pequeñas que ellos, incluso si los animales de presa pueden representar alrededor del 20% de su propio peso corporal. Solo el dragón de Komodo ( V. komodoensis ) caza grandes mamíferos como ciervos o búfalos de agua.

Una excepción entre los lagartos monitores mayoritariamente carnívoros es el subgénero Philippinosaurus con las 3 especies de lagarto monitor gris ( V. olivaceus ), lagarto monitor Panay ( V. mabitang ) y V. bitatawa . Además de una cierta proporción de pequeños invertebrados, estas especies comen casi exclusivamente frutas, preferiblemente de árboles de tornillo ( pandanus ). Las tres especies de Philippinosaurus desarrollaron un apéndice pronunciado . Contiene bacterias simbióticas y facilita la digestión del alimento vegetal. En todos los demás lagartos monitores, el apéndice está ausente o es solo rudimentario .

Adquisición de botín

La mayoría de las especies de lagartos monitores buscan rápidamente comida en grandes áreas. Con su alta resistencia debido a su alta capacidad de oxígeno, pasan una parte relativamente grande de su tiempo buscando comida. Durante su búsqueda, a su vez, pasan mucho tiempo examinando lugares prometedores como raíces, montones de hojas, madrigueras o troncos de árboles huecos. Las presas escondidas en hojas o similares se digieren con el hocico o las patas delanteras. En los alrededores, los lagartos monitores confían en el sentido de la vista para cazar: tan pronto como la presa se mueve, se agarra con un movimiento rápido hacia adelante. Los animales de presa pequeños se tragan vivos, los animales de presa grandes son sacudidos hasta la muerte o golpeados contra objetos duros. Un buen número de lagartos monitores también cazan en los árboles. Por otro lado, se buscan algunas especies acuáticas, entre otras cosas. caminando sobre el fondo del agua y lamiendo en busca de presas. Otras especies nadan libremente en el agua cuando cazan y, a veces, también persiguen activamente a los peces mientras nadan. Del mismo modo, los lagartos monitores semiacuáticos pueden mover la cola hacia los lados para mover los peces en tierra o en aguas poco profundas, donde son fáciles de atrapar. Con su sentido del olfato, los lagartos monitores rastrean los nidos de reptiles enterrados, que excavan. Sólo unos pocos lagartos monitores parecen ser cazadores de ambulancias; Sin embargo, se sabe poco sobre su comportamiento de caza. El comportamiento de caza de los lagartos monitores se correlaciona con su tasa metabólica y capacidad aeróbica específicas de su especie: mientras que las especies con una tasa metabólica alta buscan grandes áreas, los cazadores emboscados se caracterizan por capacidades aeróbicas muy bajas.

La presa generalmente se ingiere con la cabeza primero y entera. La lengua delgada del lagarto monitor no puede mover un objeto de presa en la boca hacia el esófago . Inicialmente, la cabeza se estira usando la fuerza de la gravedad para llevar a la presa a la garganta ensanchada. Si esto no es suficiente, la presa es empujada más abajo por la garganta con la ayuda de rocas o la superficie de la tierra como resistencia, o el lagarto monitor usa el aparato hioides para manipular aún más a la presa. Primero se levanta el piso de la boca con la ayuda del aparato del hueso hioides. Luego, el aparato hioides se retira y se relaja nuevamente. De esta manera, el objeto de la presa se dirige hacia la región de la garganta y el esófago. Tan pronto como el objeto de la presa está aún más profundo en la garganta, el patrón de movimiento cambia: el aparato del hueso hioides se mueve frente al objeto de la presa. Luego, se eleva el aparato hioides para comprimir la región de la garganta. Luego, el aparato hioides se retira y la presa se empuja hacia el esófago. La presa más grande se fija parcialmente con las patas delanteras y luego se arrancan piezas individuales con las mandíbulas. Al beber, los músculos del hueso hioides aparentemente no juegan ningún papel.

Reproducción y desarrollo

Comportamiento de apareamiento

Monitorear el apareamiento de las lagartijas

El apareamiento generalmente solo tiene lugar durante un período corto del año; Sin embargo, las especies de áreas particularmente cercanas al ecuador tienen temporadas de apareamiento bastante prolongadas. En la mayoría de las especies, las hembras aparentemente secretan feromonas que atraen a los machos. Es muy probable que estas fragancias se produzcan en las llamadas glándulas preanales, que se almacenan en la piel frente a la cloaca. De otras especies, se sabe que los sexos a menudo se encuentran en carroña. Durante la temporada de apareamiento, los machos son particularmente activos y recorren distancias inusualmente grandes en busca de hembras. Cuando encuentran una hembra, los machos de la mayoría de las especies cortejan a la pareja potencial pinchando, rascando y empujando su hocico. El apareamiento procede como con la mayoría de las lagartijas: el macho monta a la hembra, coloca sus patas delanteras alrededor de sus hombros y conduce un hemipene desde el costado hasta la cloaca de la hembra. En algunas especies, las hembras se defienden de los primeros intentos de apareamiento golpeando o mordiendo a los machos; los machos de estas especies fijan especialmente a las hembras con sus patas delanteras. También se sabe que algunas especies no se aparean inmediatamente, sino solo 1 o 2 días después de conocerse. Si varios machos se encuentran con una hembra, se produce una batalla de comentarios sobre el derecho a aparearse.

Embrague, puesta de huevos, eclosión y desarrollo de los animales jóvenes

La gestación dura de 4 a 6 semanas en cautiverio para la mayoría de las especies. En los animales salvajes, las nidadas comprenden un promedio de 2,5 a 24,5 huevos, dependiendo de la especie. Las especies africanas son particularmente fértiles. Los huevos de los lagartos monitores tienen una cáscara similar al cuero y pesan un promedio de 3,1 a 131,9 g, según la especie. El tamaño y la cantidad de huevos en una nidada aumentan con el tamaño de la hembra y el alimento disponible. En las hembras muy embarazadas, la nidada completa puede representar alrededor del 50% del peso corporal. El momento en que se ponen los huevos varía mucho de una especie a otra y con el clima en su área de distribución. Por lo general, los huevos se ponen de tal manera que las crías eclosionan en el apogeo de la temporada de lluvias; por lo que tienen el mayor suministro de alimentos posible después del nacimiento. Las hembras de las especies que viven en el suelo generalmente ponen sus huevos en agujeros de anidación que ellos mismos excavan y luego rellenan (a menudo excavados en terraplenes), especies que viven en árboles a menudo en huecos de árboles. Un gran número de especies ponen sus huevos en montículos de termitas , los lagartos monitores que viven en los árboles también en los nidos de termitas que viven en los árboles. Para hacer esto, se cava un túnel en la colina y al final se excava una cámara para poner huevos. Las hembras sólo llenan parcialmente el agujero; las termitas cierran el resto. En las madrigueras de las termitas, la humedad y la temperatura son mucho más estables que fuera de la madriguera, y los huevos están en gran parte a salvo de los depredadores.

El período medio de incubación a 30 ° C es de 91,7 a 226 días de una especie a otra (Thompson y Pianka 2001, 33 especies). En la naturaleza, en algunas especies se producen tiempos de incubación de hasta 300 días, por lo que los huevos sobreviven a la estación seca y las crías eclosionan en la próxima temporada de lluvias. En los lagartos monitores, el sexo se determina genéticamente: las hembras son hemicigotas con un par de cromosomas sexuales WZ, los machos son homocigotos con ZZ ( sistema ZW / ZZ ). Los animales jóvenes nacidos en madrigueras de termitas se cavan libres en algunas especies, pero se sabe de otras especies que anidan en madrigueras de termitas que las hembras excavan a los animales jóvenes eclosionados de la madriguera dura. Al parecer, las hembras recuerdan dónde ponen sus huevos y regresan allí con regularidad. No se conocen más detalles sobre este cuidado materno. Los animales jóvenes pueden sobrevivir en un montículo de termitas durante 2 a 3 semanas alimentándose de su yema. De lo contrario, los lagartos monitores no muestran interés por sus crías.

Apenas hay datos disponibles sobre el crecimiento de los lagartos monitores en la naturaleza. En cautiverio, las especies pequeñas a menudo alcanzan su tamaño casi final después de aproximadamente un año y luego crecen muy lentamente. Las especies grandes, por otro lado, a menudo crecen más allá de los 5 años. La madurez sexual ocurre antes o después, según la especie, en el dragón de Komodo ( V. komodoensis ) por ejemplo después de 5 años y en el monitor de cola corta ( V. brevicauda ) a veces después de 10 meses.

partenogénesis

Hasta ahora, se ha informado partenogénesis en tres especies de lagartos monitores , por lo que es probable que todas las especies tengan esta capacidad. Los casos de partenogénesis son muy raros y los informes solo provienen de hembras cautivas que no han tenido contacto con machos. En los lagartos monitores, la partenogénesis se produce automáticamente con fusión terminal, lo que significa que inicialmente se produce una meiosis completamente normal . Entonces hay células germinales haploides . Usando cuerpos polares especiales, las células germinales haploides luego se fusionan con el mismo material genético nuevamente para formar cigotos diploides (es decir, autofertilización). Como consecuencia, todos los pares de cromosomas constan de los mismos cromosomas, incluidos los cromosomas sexuales. En los lagartos monitores, el sistema ZW se utiliza para determinar el sexo; Las hembras tienen el par de cromosomas sexuales ZW, los machos ZZ. Un animal joven con dos cromosomas sexuales W muere en el huevo. Por lo tanto, solo los machos nacen; han recibido dos cromosomas Z de su madre. Dado que, hasta cierto punto, sólo se expresa "la mitad" del genoma materno, numerosos genes son homocigotos . Los efectos de mutaciones deletéreas recesivas pueden compararse con 10 a 15 generaciones de endogamia entre hermanos. Los machos a menudo mueren en el huevo y solo en casos raros son viables los lagartos monitores generados partenogenéticamente. La utilidad de la partenogénesis sigue siendo muy especulativa.

Enemigos naturales, evasión de enemigos y esperanza de vida.

La mayoría de los lagartos monitores persiguen serpientes, otras especies monitores, aves rapaces y mamíferos depredadores. Las especies acuáticas también son cazadas por grandes peces depredadores. Los especímenes adultos de especies grandes, por otro lado, tienen pocos enemigos. Además, los lagartos monitores son atacados por varios ecto y endoparásitos; las más comunes son las garrapatas de los géneros Aponomma y Amblyomma y los gusanos redondos del género Abbreviata .

Los lagartos monitores en su mayoría huyen de los enemigos a un escondite, pero las especies más grandes en particular también pueden reaccionar agresivamente a los enemigos. Muestran un comportamiento amenazante similar al de otras especies y silban con fuerza. Los lagartos monitores se defienden de los enemigos con mordiscos y golpes con la cola. Según algunos informes, las colas de grandes ejemplares pueden romper las patas de los perros. La mayoría de las especies huyen inmediatamente de los humanos, y el gran dragón de Komodo ( V. komodoensis ) solo muerde cuando está acorralado. Se sabe que solo unos pocos lagartos monitores se hacen los muertos.

Los datos sobre mortalidad y esperanza de vida son escasos. Es probable que los lagartos monitor jóvenes, en particular, tengan una tasa de mortalidad extraordinariamente alta en la naturaleza. Los datos sobre la esperanza de vida prácticamente solo se conocen en cautiverio, donde los lagartos monitores han demostrado ser comparativamente longevos. Para varias especies, se han documentado edades de alrededor de 10 años. El dragón de Komodo ( V. komodoensis ) probablemente puede vivir más de 30 años y, en casos excepcionales, se han mantenido en cautiverio ejemplares de especies de dragones pequeños hasta por 20 años.

Sistemática

Sistema externo

El género de lagartos monitores ( Varanus ) forma la familia Varanidae con algunos géneros extintos. El pariente reciente más cercano es el Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), que se clasifica en una familia monotípica independiente (Lanthanotidae). Varanidae y Lanthanotidae forman el grupo hermano de Shinisauridae con solo una especie reciente, el lagarto cola de cocodrilo ( Shinisaurus crocodilurus ). El clado de estas tres familias forma junto con las lagartijas crujientes (Helodermatidae), las lagartijas jorobadas (Xenosauridae), los creeps (Anguidae) y los creeps anillados (Anniellidae) el grupo de los creeps (Anguimorpha), que junto con las iguanas (Iguania) y las serpientes (Serpentes) forman el grupo de Toxicofera dentro de los reptiles de escamas (Squamata).

La relación entre los lagartos monitores y el aigialo y los mosasaurios de Creta no está resuelta , incluso si en el pasado solían colocarse cerca de los lagartos monitores.

Sistema interno

Se considera que el herpetólogo alemán Robert Mertens (1894-1975) fue el fundador del sistema de monitores . En 1942, tres trabajos pioneros de Mertens sobre lagartos monitores se publicaron en los tratados de la sociedad de investigación natural Senckenberg . El sistema de Mertens ahora se considera obsoleto, pero su trabajo allanó el camino para los sistemáticos modernos.

Actualmente, alrededor de 80 especies recientes son reconocidas como válidas dentro de los lagartos monitores . Por el momento, estos se dividen en 9 subgéneros . Esta división fue encargada de las investigaciones de la morfología del hemipene por el herpetólogo alemán Wolfgang Böhme y Thomas Ziegler en 1997 estableció previamente algunos trabajos publicados por Boehme. Establecieron el subgénero Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) y usaron un subgénero antiguo o lo redefinieron, a saber, Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) y Varanus (Merrem, 1820). Dentro de la Empagusia se separa un grupo de V. bengalensis , en Euprepiosaurus se hace una distinción entre los grupos de V. prasinus y V indicus , Odatria se divide en el grupo de V. acanthurus y el grupo de V. timorensis , Polydaedalus está formado por un V. niloticus grupo y un grupo de V. exanthematicus juntos, y en Varanus se secreta un grupo de V. gouldii . Salvo algunos puntos, esta clasificación concuerda con investigaciones posteriores de biología molecular. Sin embargo, la subdivisión basada en la estructura del hemipene se ha consolidado y los nombres genéricos se retoman en estudios de biología molecular. Dado que no todos los lagartos monitores han sido examinados genéticamente, no se utiliza ningún sistema de base puramente biológico molecular.

Una lista completa de todas las especies está disponible en Sistemática de lagartos monitores . La lista se puede ordenar por subgéneros, y las especies de monitoreo también se pueden ordenar de acuerdo con los resultados de la biología molecular.

Filogenia

Desarrollo biogeográfico de los grupos actuales

Si bien el registro fósil de lagartos monitores es muy escaso, los estudios de biología molecular (por ejemplo, Ast 2001, Fitch et al.2006, Ziegler et al.2007, Amer & Kumazawa 2008) y algunos fósiles importantes (Hocknull et al.2009) la historia de se puede reconstruir el desarrollo de los lagartos monitores. La propagación de los lagartos monitores probablemente se vio facilitada por sus buenas habilidades de locomoción. La subida y bajada del nivel del mar durante el Pleistoceno sin duda tuvo una gran influencia en la propagación de los lagartos monitores . Durante la Edad del Hielo, los glaciares atraparon grandes cantidades de agua de mar y, como resultado, el nivel del mar se hundió hasta 100 m. La tendencia hacia el mar poco profundo en el mundo insular indoaustraliano facilitó la expansión del archipiélago.

Lo más probable es que los lagartos monitores se originaran en Asia Central o en África. Esto está respaldado por un lado por los análisis de ADNmt de Ast (2001), según el cual las 6 especies africanas forman el grupo hermano de los otros lagartos monitores, por otro lado también el registro fósil. Se han encontrado rastreadores primitivos predominantemente en Asia Central, y los fósiles más antiguos conocidos de lagartos monitores son remolinos de 37 millones de años de Egipto. Según el reloj molecular de Amer & Kumazawa (2008), el género de los lagartos monitores se escindió hace unos 60 millones de años.

Entonces, los Varanus basales migraron desde Asia Central al Sur de Asia y África o primero a África y de allí a Asia. Según Ast (2001), los lagartos monitores no africanos se dividen en 2 grandes clados: el cladus de Indo-Asia y el cladus de Indo-Australia. El cladus de Indo-Asia se divide en 2 grandes grupos: Indo-Asia A e Indo-Asia B. Estas dos líneas de desarrollo se separaron hace unos 51 millones de años. Indo-Asia A por un lado contiene el ya postulado por Ziegler & Böhme (1997) subgénero Empagusia que hasta el Raunackenwaran ( V.rudicollis es) monofilético. En cambio, este es el taxón hermano del llamado complejo V. salvator (con Ziegler & Böhme Soterosaurus ), que junto con V. rudicollis es el taxón hermano de Empagusia excl. V. rudicollis lo es. Por un lado, Empagusia se desarrolló en el sudeste asiático y el archipiélago de la Sonda , y por el otro una especie parecida a rudicollis . El grado de variabilidad genética dentro de varias especies de V. salvator y los análisis de Ast (2001) sugieren que una especie parecida a rudicollis se encontró durante un período de nivel del mar globalmente bajo inmigrado a las Filipinas durante el Pleistoceno. Aquí es donde surgieron las actuales V. rudicollis y V. nuchalis con escamas de cuello también ásperas, mientras que una forma parecida a V. cumingi- fue el origen de la radiación hacia el sur y el oeste. Numerosas especies del complejo V. salvator emergieron de esta radiación (por ejemplo, V. salvator , V. togianus ).

En Indo-Asia B, la primera división tuvo lugar hace unos 34 millones de años. Esto resultó en el subgénero filipino Philippinosaurus y el subgénero Euprepiosaurus . Euprepiosaurus con toda probabilidad se desarrolló en las Molucas; sin embargo, debido al pobre registro fósil, esta es solo una de varias posibilidades. El subgénero Euprepiosaurus se subdivide en el grupo de V. prasinus, que habita en los árboles y es elegante, y el grupo de V. indicus , que a menudo está unido al agua , que tiene una estructura más poderosa y la cola comprimida a los lados. Este grupo tan diverso emigró de las Molucas a Nueva Guinea y las Islas Salomón, algunas especies incluso hasta Australia. Los procesos de especiación exactos permanecen sin explicación, solo se ha confirmado la monofilia de los dos grupos. La especiación alopátrica probablemente jugó un papel decisivo en las numerosas islas pequeñas y estableció la diversidad y el alto grado de endemismo .

El vestido indo-australiano llegó a Australia hace unos 15 millones de años; las Islas Menores de la Sonda se cuestionan como corredor de expansión . Inicialmente, tres grupos se formaron en una especiación muy rápida: por un lado los lagartos monitores enanos del subgénero Odatria , por otro lado los dos grupos hermanos V. gouldii y V. varius grupo. La división entre tamaño corporal pequeño y enorme es basal dentro de los lagartos monitores australianos. La tasa de especiación ha disminuido nuevamente hasta el día de hoy, pero sucedió muy rápidamente después de la colonización. La mayoría de las especies de lagartos monitores todavía viven en Australia hasta el día de hoy. Odatria se divide en el grupo de V. tristis que habita en los árboles y el grupo de V. acanthurus que habita en el suelo . El grupo de V. gouldii contiene todos los lagartos monitor australianos grandes típicos, excepto el monitor manchado ( V. varius ). Esto está más cerca del Varanus Salvadorii ( V. salvadorii ) en Nueva Guinea y el dragón de Komodo ( relacionado con V. komodoensis ). Este grupo muy grande (monitor de color de 2 m, monitor de Papua y dragón de Komodo> 2,5 m) se desarrolló en Australia. Durante los bajos niveles del mar durante el Pleistoceno, algunos representantes de este grupo emigraron nuevamente de Australia. La propagación gradual hacia el noroeste a través de Timor y las islas menores de la Sonda hasta Java se puede probar en el registro fósil. Sólo recientemente han desaparecido representantes del grupo de V. varius en gran parte de su distribución, de modo que hoy sólo quedan V. varius en Australia y V. salvadorii y V. komodoensis fuera de Australia. Algunos lagartos monitores del grupo de V. gouldii llegaron más tarde de nuevo a Nueva Guinea; esto incluye B. una subespecie del monitor Argus ( V. panoptes horni ).

Monitorear lagartos y la línea Wallace

Curso de la línea Wallace

La evolución de los lagartos monitores estuvo significativamente influenciada por la línea Wallace . No hay carnívoros al este de este límite biogeográfico . Al oeste de la Línea Wallace hay principalmente especies grandes de lagarto monitor y muy pocas especies pequeñas. Sin embargo, al este de la Línea Wallace, el número de pequeñas especies de lagartos monitores (por ejemplo, el grupo V. prasinus y Odatria ) aumenta enormemente, mientras que el número de pequeños mamíferos depredadores (por ejemplo, martas) disminuye drásticamente. Pueden existir grandes especies de lagartos monitores al oeste de la Línea Wallace porque tienen muchas crías y crecen rápidamente. Por lo tanto, estas especies son resistentes a la presión de la caza de mamíferos depredadores de tamaño pequeño a mediano. Las especies pequeñas están expuestas a esta presión a cualquier edad. En Wallacea, por otro lado, podrían existir y aún existen hoy. Al mismo tiempo, ocupan el nicho ecológico de los pequeños mamíferos depredadores.

Registro fósil

Cráneo de V. priscus

Los fósiles de los lagartos monitores suelen ser vértebras, y la evidencia de fósiles en general es muy escasa. En África, solo se conoce un lagarto monitor fósil con V. rusingensis , que es al mismo tiempo el lagarto monitor más antiguo jamás descrito con un nombre binomial . El fósil de Kenia data del Mioceno temprano . Los lagartos monitores también vivían en Europa, y el plioceno V. marathonensis estaba particularmente extendido . V. hofmanni se encontró en el Mioceno de Alemania y Francia . En Europa, los lagartos monitores probablemente se extinguieron en el curso de un enfriamiento del clima durante las edades de hielo. En Asia y Australia, los paleontólogos también encontraron algunos fósiles de especies extintas que todavía están vivas en la actualidad, especialmente algunas especies muy grandes. Probablemente el lagarto monitor fósil más conocido es V. priscus , que vivió en el Pleistoceno de Australia y alcanzó una longitud de unos 6 m. Sobre la base de su estructura de cráneo, V. priscus puede asignarse al grupo de V. varius .

Importancia para los humanos

Niño javanés con monitor de bandido muerto ( V.salvator ), alrededor de 1918

Los lagartos monitores son importantes para el comercio internacional del cuero; Además del patrón a menudo atractivo, el cuero para monitores también es duradero y se procesa en correas de relojes, zapatos, carteras, bolsos y otros artículos. Además, la carne de los lagartos monitores es un alimento importante para la población local: se prefieren el hígado y la cola, así como los huevos de los animales. En Asia, en particular, el monitor asiático del agua ( V. salvator ), el monitor amarillo ( V. flavescens ) y el monitor de Bengala ( V. bengalensis ) se cazan en África, especialmente el monitor del Nilo ( V. niloticus ), el monitor de la sabana ( V. Exanthematicus ) y el monitor de garganta blanca ( V. albigularis ). Los principales exportadores de Asia son Indonesia, Filipinas, Tailandia, Bangladesh, India y Pakistán, en África Nigeria, Sudán, Malí y Camerún. Los lagartos monitores no están sujetos a persecución humana en Australia. Es probable que el número de especímenes matados cada año para algunas especies sea de millones. Varios miles de especímenes de algunas especies se capturan anualmente para el comercio de mascotas, en particular el monitor de estepa ( V. exanthematicus ) y el monitor del Nilo ( V. niloticus ) son importantes a este respecto. La cría comercial de lagartos monitores no sería rentable en comparación con la caza de especímenes silvestres, por lo que todas las pieles de monitores provienen de especímenes capturados en la naturaleza. Ocasionalmente también se critican las prácticas de la industria del cuero; en el sudeste asiático, los monitores de monitor blancos a menudo son desollados vivos debido a métodos de matanza inadecuados (golpes de martillo en la cabeza). Antes de eso, los animales se almacenan durante días con las patas atadas. Además, varios grupos étnicos producen medicina tradicional a partir de lagartos monitores. Los lagartos monitores se vuelven útiles como comedores de plagas como roedores e insectos. Por otro lado, a menudo son impopulares por atacar a mascotas pequeñas como los pollos.

Además, existen referencias culturales para monitorear lagartos en numerosos grupos étnicos, tanto positivos como negativos. Se conocen dibujos de lagartos monitores de hace 10.000 años de cuevas cerca de Bhopal (India). Los Bugis y Macassars en Sulawesi tienen una relación particularmente inusual con los lagartos monitores : ven a los lagartos monitores como gemelos de sus hijos y les atribuyen un alma humana. Las lagartijas están involucradas en la vida familiar cotidiana.

Algunos tipos de lagartos monitores son populares en los terrarios . Sin embargo, esto también está asociado con las importaciones masivas de animales capturados en la naturaleza y, a veces, con una cría de animales irresponsable o inapropiada, por ejemplo, debido a una mala nutrición o un alojamiento insuficiente.

Peligro y protección

La Lista Roja de la UICN de la UICN tiene entradas para 20 especies de lagartos monitores. La UICN describe 13 de estas 20 especies como de menor preocupación , 1 como casi amenazada y 3 como no suficientemente conocidas ( datos deficientes ). Como en peligro de extinción ( vulnerable ) el dragón de Komodo ( V. komodoensis ) y el monitor de Gray ( V. olivaceus ), y el monitor de Panay ( V. mabitang ) se clasifica como en peligro de extinción fuerte. La Convención de Washington sobre la Protección de Especies (CITES) establece restricciones comerciales para todas las especies de lagartos monitores y los productos elaborados a partir de ellos, pero a veces se ignoran. 5 especies están incluidas en el Apéndice I, todas las especies restantes en el Apéndice II.

Un número de especies de lagartos monitores están amenazados por la destrucción del hábitat, la fragmentación del hábitat y la caza, pero algunas especies particularmente fuertemente cazados parece soportar la presión de la persecución a través de altas tasas de reproducción y por lo tanto no se consideran en peligro (por ejemplo, monitor del Nilo , V. niloticus y Bindenwaran , V. salvator ). Asimismo, muchas especies son muy adaptables y, por lo tanto, solo están marginalmente amenazadas por la destrucción del hábitat, mientras que otras sufren graves pérdidas de población. Las especies de lagartos monitores pequeños, como los representantes del subgénero Odatria en Australia, pueden ser diezmados por neozoos depredadores como los gatos domésticos. En Australia, los lagartos monitores más grandes que cazan anfibios sufrieron graves disminuciones debido a la naturalización del sapo de caña ( Bufo marinus ). Las lagartijas no conocen a este sapo venenoso y mueren por la toxina de su piel. Para ello, basta con llevarse el sapo en la boca al momento de atrapar presas. Las poblaciones de grandes especies de lagartos monitores a menudo disminuyen alrededor del 90% cuando los sapos Aga migran a su hábitat.

enlaces web

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