Tarbosaurus

Tarbosaurus
Esqueleto reconstruido en CosmoCaixa , Barcelona
Ocurrencia temporal
Cretácico superior ( Maastrichtiano )
72 a 66 millones de años
Ubicaciones
Mongolia China
Sistemática
Pelvis dinosaurio (Saurischia) Theropoda Tiranosaurioidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae Tarbosaurus
Nombre científico
Tarbosaurus
Maleev , 1955
Arte
Tarbosaurus bataar

Tarbosaurus ("lagarto aterrador", del griego antiguo τὸ τάρβος, -εος tarbos , alemán 'horror, miedo' y ὁ σαῦρος, σαύρου sauros , alemán 'lagarto' ) es un género de dinosaurios terópodos dela familia de los tiranosaurios del Cretácico tardío( Maastrichtium )vivióen Asia .

Los fósiles provienen principalmente de Mongolia ( formación Nemegt ), pero también se han descubierto restos fragmentarios en partes de China . Aunque se han nombrado diferentes especies, en la actualidad solo se reconoce una especie, la especie tipo Tarbosaurus bataar . Algunos expertos creen que Tarbosaurus es un representante asiático del género Tyrannosaurus de América del Norte ; de ser así, el género Tarbosaurus no sería válido.

Tarbosaurus y Tyrannosaurus se consideran estrechamente relacionados, aunque algunos paleontólogos consideran que Alioramus, también de Mongolia, es el pariente más cercano de Tarbosaurus . Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un carnívoro bípedo grande con un cráneo grande y brazos muy pequeños de dos dedos; estos últimos eran más pequeños en relación al tamaño corporal en Tarbosaurus que en cualquier otro tiranosaurio.

Tarbosaurus vivía en una llanura aluvial con ríos que la atraviesan. En este hábitat estaba en la cima de la pirámide alimenticia y probablemente cazaba dinosaurios grandes como el hadrosáurido Saurolophus o el saurópodo Nemegtosaurus . Es conocido por docenas de hallazgos, incluidos cráneos y esqueletos completos, que permitieron estudios científicos de su filogenia , estructura cerebral y mecánica del cráneo.

Características

Reconstrucción en vivo de Tarbosaurus

Tarbosaurus bataar en comparación de tamaño con un humano

Tarbosaurus era uno de los tiranosáuridos más grandes y era solo un poco más pequeño que el tiranosaurio . Los individuos más grandes conocidos medían entre diez y doce metros de largo y tenían la cabeza hasta cinco metros sobre el suelo. Nunca se ha publicado una estimación del peso de un individuo adulto, pero se cree que el Tarbosaurus era un poco más ligero que el Tyrannosaurus .

El cráneo de Tarbosaurus más grande conocido tiene más de 1,3 metros de largo, más grande que cualquier otro tiranosáurido excepto el Tiranosaurio . El cráneo era similar en altura al del Tyrannosaurus , pero no tan ancho, especialmente en la parte posterior de la cabeza, que los ojos no estaban dirigidos al frente; esto sugiere que Tarbosaurus, a diferencia del Tyrannosaurus, no podía ver en tres dimensiones . Había entre 60 y 64 dientes en la mandíbula; un poco más que con Tyrannosaurus , pero menos que con tiranosáuridos más pequeños como Gorgosaurus o Alioramus . Mientras que la mayoría de los dientes eran de sección transversal ovalada, los dientes de la pierna premaxilar (premaxila) en el extremo frontal del maxilar superior tenían una sección transversal en forma de "D". Esta heterodoncia es característica de toda la familia. Los dientes más largos estaban en el maxilar superior y tenían coronas de hasta 85 milímetros de largo . Al igual que con Alioramus, la mandíbula inferior se estabilizó mediante un reborde en la superficie exterior del hueso angular, que estaba enganchado a la parte posterior del hueso dental. Este mecanismo está ausente en otros tiranosáuridos, cuyas mandíbulas eran, por tanto, más flexibles.

Sistemática

Tarbosaurus se clasifica dentro de la familia Tyrannosauridae y dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae. Otros miembros de Tyrannosaurinae incluyen Tyrannosaurus y Daspletosaurus anterior de América del Norte, y probablemente Alioramus de Asia. El Tyrannosaurinae se diferencia de la otra subfamilia, el Albertosaurinae, por su construcción más robusta y su cráneo proporcionalmente más grande y los huesos de los muslos más largos.

Tarbosaurus bataar se describió originalmente como un tipo de tiranosaurio , lo que ha sido respaldado por estudios recientes. Otros científicos prefieren separar ambos taxones y considerarlos simplemente como géneros hermanos. A cladístico análisis de 2003 basado en cráneo ofrece, sin embargo, ve Alioramus como el pariente más cercano de Tarbosaurus , ya que ambas características cuota cráneo géneros que no fueron encontrados en otras tyrannosaurins. Esta teoría sugiere diferentes linajes en Asia y América del Norte; si se puede probar, se excluiría una sinonimidad entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus .

Cladograma de los Tyrannosauridae según Holtz, 2004

Cladograma alternativo de Tyrannosauridae según Currie y otros 2003

Historia de descubrimiento y denominación

Pie de Tarbosaurus , South Gobi

En 1946, una expedición conjunta soviético- mongola descubrió un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras en el desierto de Gobi. El sitio está en el Aimag Ömnö-Gobi de Mongolia y, estratigráficamente , pertenece a la formación Nemegt . Estos fósiles describieron al paleontólogo ruso Evgeny Maleev en 1955 como el material tipo de una nueva especie, a la que el Tyrannosaurus bataar llamó: el Artepitheth bataar es un error ortográfico de la palabra mongol баатар / baatar y significa "héroe". En el mismo año, Maleev describió y nombró otros tres cráneos de terópodos asociados con material esquelético que fueron descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. Maleev nombró al primero de estos hallazgos (PIN 551-2) Tarbosaurus efremovi , por lo que el nuevo nombre del género Tarbosaurus se deriva de las palabras griegas ταρβος / tarbos (" temeroso ", "asombro") y σαυρος / sauros ("lagarto") y tanto como significa "lagarto temible". El Artepitheth efremovi honra a Ivan Yefremov , un paleontólogo y escritor de ciencia ficción ruso. Los otros dos hallazgos (PIN 553-1 y PIN 552-2) también describieron a Maleev como una nueva especie, pero los ubicaron en el género norteamericano Gorgosaurus , cada uno como Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi . Estos tres últimos ejemplares eran más pequeños que el primer ejemplar descrito como Tyrannosaurus bataar .

Ömnö-Gobi-Aimag, la aimag (provincia) de Mongolia donde se descubrieron la mayoría de los restos de Tarbosaurus

En una publicación de 1965, Anatoly Roshdestvensky asume que los cuatro hallazgos descritos por Maleev pertenecen a la misma especie y simplemente representan diferentes etapas de desarrollo . Como vio diferencias con Tyrannosaurus , creó la nueva combinación Tarbosaurus bataar , que incluye tanto los hallazgos descritos en 1955 como material más reciente. Autores posteriores, incluido el propio Maleev, estuvieron de acuerdo con el análisis de Roshdestvensky, aunque otros usaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de Tarbosaurus bataar . El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter reexaminó el material en 1992 y concluyó que pertenece al género Tyrannosaurus , como originalmente asumió Maleev. Carpenter asignó todos los hallazgos conocidos de Tarbosaurus a la especie Tyrannosaurus bataar, con la excepción de los restos, que Maleev llamó Gorgosaurus novojilovi ; para este hallazgo describió el nuevo género Maleevosaurus novojilovi . George Olshevsky (1995) estableció el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (en honor a Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar y sostuvo que Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi eran válidos, lo que da como resultado un total de tres géneros de tiranosáuridos contemporáneos diferentes de la formación Nemegt. Un estudio publicado en 1999 clasificó a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil . Todas las publicaciones desde 1999 reconocen sólo una especie, que se llama Tarbosaurus bataar o Tyrannosaurus bataar .

Después de las expediciones ruso-mongoles en la década de 1940, las expediciones polaco-mongoles al desierto de Gobi tuvieron lugar entre 1963 y 1971 y descubrieron muchos fósiles nuevos de la formación Nemegt, incluidos nuevos hallazgos de Tarbosaurus . Las expediciones de investigadores japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, así como las expediciones privadas organizadas por el paleontólogo estadounidense Phillip Currie a principios del siglo XXI, descubrieron material adicional de Tarbosaurus . Se conocen más de 30 hallazgos hasta la fecha, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos postcraneales completos (esqueletos residuales).

Posibles sinónimos

Los paleontólogos chinos descubrieron un esqueleto parcial con el cráneo de un pequeño terópodo ( IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang de China a mediados de la década de 1960. Este hallazgo de la Formación Subashi fue descrito por Dong Zhiming en 1977 como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis . Gregory Paul (1988) vio un tiranosáurido en Shanshanosaurus y lo asignó al género Aublysodon , que ahora se considera un sustantivo dubium y, por lo tanto, ya no se usa. Dong y Currie luego volvieron a examinar el hallazgo y lo consideraron un espécimen juvenil de una especie de tiranosáuridos más grande, pero sin atribuir el hallazgo a una especie específica. Sin embargo, estos investigadores notaron que Tarbosaurus sería una posibilidad. A lo largo de los años, otros sitios chinos sacaron a la luz más dientes de tiranosáuridos y restos fragmentarios, algunos de los cuales han sido nombrados. Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis son a menudo sinónimos de Tarbosaurus .

Alioramus , que fue nombrado por Kurzanov en 1976, es otro género de tiranosáuridos de sedimentos algo más antiguos en Mongolia. Algunos análisis sugieren que Alioramus estaba muy relacionado con Tarbosaurus . El único espécimen encontrado se describió como unindividuo adulto ; sin embargo, el cráneo largo y bajo es característico de los tiranosáuridos juveniles. Currie especuló que Alioramus podría haber sidoun Tarbosaurus juvenil, pero señaló que la cantidad mucho mayor de dientes y la fila de cúspides óseas en la parte superior del cráneo hablan en contra de esta hipótesis.

Paleobiología

Al igual que algunos otros tiranosáuridos, Tarbosaurus también es conocido por una cantidad relativamente grande de hallazgos bien conservados; de hecho, una cuarta parte de todos los fósiles provienen de la formación Nemegt de Tarbosaurus . Aunque Tarbosaurus no ha sido estudiado tan intensamente como los tiranosáuridos norteamericanos, el material disponible permite sacar conclusiones sobre la biología de este animal.

Mecánica del cráneo

Cráneo de Tarbosaurus

El cráneo de Tarbosaurus fue descrito completamente por primera vez por Hurum y Sabath en 2003. Los científicos enumeraron las diferencias entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos de América del Norte, la mayoría de las cuales están relacionadas con la transmisión del estrés durante una mordedura. Cuando la mandíbula superior muerde un objeto, la fuerza se transmite a través del maxilar (el hueso que lleva el diente primario en la mandíbula superior) a los huesos del cráneo circundantes. En los tiranosáuridos norteamericanos, la fuerza migra desde el maxilar hacia el hueso nasal emparejado y fusionado (nasales) en la parte superior del cráneo, que estaba estrechamente conectado al hueso lagrimal emparejado (lagrimal) en la espalda mediante puntales óseos . Estos puntales unieron estos huesos, lo que sugiere que la fuerza del hueso nasal se transfirió al hueso lagrimal.

Tarbosaurus carecía de estos puntales y la conexión entre el hueso nasal y el lagrimal era débil. En cambio, una protuberancia hacia atrás del maxilar en Tarbosaurus era muy pronunciada, que encaja en un hueco formado por el hueso lagrimal. En los tiranosáuridos de América del Norte, esta protuberancia era solo una placa delgada y ósea. La gran proyección sugiere que la fuerza en Tarbosaurus se transfirió directamente desde el maxilar al lagrimal. El hueso lagrimal también estaba estrechamente anclado a los huesos frontal y prefrontal; las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, lagrimal, frontal y prefrontal han hecho que todo el maxilar sea más rígido.

Otra diferencia significativa entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos fue la mandíbula inferior más rígida. Mientras que muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos de América del Norte, tenían un cierto grado de flexibilidad entre los huesos de la mandíbula inferior, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo: por ejemplo, un peine se asentaba en el hueso angular, que estaba enganchado con un proceso cuadrado en el parte posterior de la mandíbula inferior .

Algunos investigadores plantearon la hipótesis de que el cráneo más rígido de Tarbosaurus puede haber sido una adaptación para cazar los grandes titanosaurios que se encuentran en la Formación Nemegt, pero que a menudo carecen de América del Norte del Cretácico Superior. Las diferencias en la mecánica del cráneo también permiten sacar conclusiones sobre las relaciones entre los tiranosáuridos: las conexiones similares a los Tarbosaurus entre los huesos del cráneo también se conocen del Alioramus mongol , lo que sugiere que esta especie, y no el Tyrannosaurus , era el pariente más cercano de Tarbosaurus. . Las similitudes entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus también podrían deberse a su tamaño gigantesco y evolucionaron de forma independiente a través de una evolución convergente .

Estructura del cerebro

Elenco de un cráneo de Tarbosaurus bataar

El cráneo se había conservado en un cráneo de Tarbosaurus (PIN 553-1) que fue descubierto por la expedición soviético-mongol en 1948 y originalmente llamado lancinador Gorgosaurus , lo que permite proyectar el cerebro. Maleev hizo observaciones preliminares sobre la forma del cerebro de un Tarbosaurus usando un molde de yeso ; sin embargo, un molde más reciente hecho de caucho de poliuretano permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro.

Otro estudio analizó la estructura del cerebro del Tyrannosaurus rex , que era muy similar a la del Tarbosaurus ; las únicas diferencias están en las posiciones de algunos nervios, como los nervios trigémino y accesorios . Los cerebros de los tiranosáuridos se parecían más a los de cocodrilos y otros reptiles recientes que a los de las aves y eran comparativamente pequeños; el volumen cerebral de un Tarbosaurus de doce metros de largo es de solo 184 centímetros cúbicos. Los grandes bulbos olfatorios y el nervio terminal y el nervio olfatorio ( nervio olfatorio) bien desarrollados sugieren que Tarbosaurus tenía un buen sentido del olfato, como era el caso del Tyrannosaurus . El órgano de Jacobson estaba bien desarrollado; un órgano olfativo que muchos animales utilizan hoy principalmente para percibir feromonas . Esto podría sugerir que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. El nervio vestibulococlear también era grande y muestra una fuerte percepción auditiva , así como un buen sentido de coordinación y equilibrio. Por el contrario, los nervios y las estructuras cerebrales responsables del sentido de la vista eran más pequeños y estaban subdesarrollados: el techo del mesencéfalo , responsable del procesamiento de los estímulos visuales en los reptiles, era muy pequeño en los Tarbosaurus ; así como el nervio óptico y el nervio motor ocular común , que controlan los movimientos oculares. A diferencia de Tyrannosaurus , que tenía ojos orientados hacia adelante que permitían una visión tridimensional, Tarbosaurus tenía un cráneo más delgado con ojos orientados hacia los lados, como era típico de otros tiranosáuridos. Todo esto sugiere que Tarbosaurus se basó más en su sentido del olfato y el oído que en su vista.

Paleoecología

Esqueleto de Tarbosaurus en el Museo Geológico-Paleontológico de Münster

La gran mayoría de los fósiles de Tarbosaurus provienen de la Formación Nemegt en el sur de Mongolia. La edad de esta formación geológica nunca se ha determinado radiométricamente , pero la fauna documentada en el registro fósil sugiere un período de deposición durante el Maastrichtiano (hace 72 a 66 millones de años), la última etapa del período Cretácico. La Formación Subashi , que contenía los restos de Shanshanosaurus , también fue fechada en Maastrichtian. En los sedimentos de la Formación Nemegt, hay restos de llanuras aluviales, grandes ríos y paleo-suelos , que sugieren un clima húmedo con sequías periódicas, en contraste con los ambientes semiáridos de la Formación Barun-Goyot y la Formación Djadochta subyacentes . La fauna de vertebrados en el agua consistió en peces, tortugas y cocodrilos como Shamosuchus , que estuvo representado por varias especies y se especializó en cascar mejillones. Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se conocen muchas aves, como Enantiornithe Judinornis , Hesperornithiforme Gurilynia y Anseriforme Teviornis . Los científicos también han descrito muchas especies de dinosaurios de la Formación Nemegt, incluidos anquilosaurios como Tarchia y paquicefalosaurios como Homalocephale y Prenocephale . Como, con mucho, los depredadores más grandes de la época, el Tarbosaurus adulto probablemente cazaba hadrosaurios grandes como Saurolophus y Barsboldia o saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . Los terópodos más pequeños de la formación incluyen troodóntidos ( Borogovia , Tochisaurus , Saurornithoides ), oviraptorosaurios ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) o Bagaraatan , que a veces se clasifica como un tiranosáurido basal. Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus , pueden haber sido herbívoros , mientras que los ornitomimosaurios como Anserimimus , Gallimimus y Deinocheirus pueden haber sido omnívoros . En ausencia de depredadores de tamaño mediano, los Tarbosaurus juveniles pueden haber llenado este vacío.

diverso

El embajador de Corea del Sur, Kim Jeong-ho, en el Palacio Presidencial de Timor Oriental , con el Tarbosaurus al fondo

El esqueleto de un Tarbosaurus bataar se exhibe en el Palacio Presidencial de Timor Oriental . Fue excavado por un equipo de la Universidad Australiana de Monash en Mongolia y ahora está cedido en Timor Oriental como objeto de exhibición para escolares.

Evidencia individual

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enlaces web

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