Variación fenotípica

La variación fenotípica se refiere a las diferencias en los rasgos entre miembros de la misma especie o especies relacionadas. En la evolución , la variación fenotípica hereditaria en la población es una base para el cambio evolutivo .

En la población de una especie, no hay dos individuos exactamente idénticos. Algunas de las variaciones son hereditarias, se transmiten a la descendencia. La variación en el fenotipo incluye todas las características de anatomía, fisiología, bioquímica y comportamiento. La variación en la población es el resultado fenotípico de la interacción de los factores ambientales predominantes con la composición genética de un organismo, que determina su norma de reacción . Los mecanismos durante el desarrollo embrionario ayudan a explicar cómo surge la variación ontogenéticamente . La mutación se puede multiplicar aún más a través de la recombinación sexual , lo que da como resultado un reordenamiento de los genes parentales en la descendencia. La variación conduce a la diversidad biológica de una población. Proporciona la materia prima para el cambio evolutivo. La evolución no puede tener lugar sin variación.

Mejillón Donax variabilis . La especie tiene su variabilidad en su nombre.
Variabilidad de nueces
Tipo de camaleón con un mimetismo característico de escamas que simula dientes como defensa pasiva frente a potenciales agresores. En otras especies de camaleones, los dientes simulados a menudo no son tan distintos o no son completamente blancos.

Trasfondo evolutivo

Variación antes y con Darwin

La variabilidad de los organismos de una especie no fue descubierta por primera vez por Charles Darwin . El fenómeno fue descrito ante él en Francia por Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire y en Gran Bretaña por el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin y Robert Chambers . C. Darwin habla de un principio de divergencia ( principio de divergencia ). Con esto quiere decir que las diferencias inicialmente apenas perceptibles siguen aumentando y las razas resultantes continúan desviándose unas de otras y de sus ancestros comunes. Las variaciones como diferencias individuales son formas de paso en la formación de poblaciones geográficas, y tales poblaciones son formas de paso o precursoras de especies. Darwin tomó así una posición clara de la transición gradual y gradual de características a medida que emergen nuevas especies. La explicación de la variación fue claramente el punto más débil del pensamiento de Darwin. Todavía no entendía de dónde surgía la variación.

Variación mendeliana

Al estudiar la herencia de los rasgos, Gregor Mendel se dedicó a ciertas variaciones claramente distinguibles en los guisantes, como la forma de las semillas (redondas, arrugadas), el color de las semillas (amarillo, verde) y otros cinco rasgos que varían en la herencia. (ver también Reglas de Mendelsche ). Al hacerlo, seleccionó características distintivas discretas de las que concluyó que también se basan en la herencia de unidades específicas y discretas. La variabilidad de la descendencia de Mendel no está relacionada con la aparición de nuevos rasgos, sino que surge de la combinación de rasgos ya existentes. Su respuesta a la pregunta de cómo se heredan los rasgos inicialmente parecía inconsistente con las consideraciones de Darwin sobre cuándo y cómo cambian. La teoría de Darwin llegó a la conclusión de que la especiación era el resultado de una acumulación lenta y gradual de variaciones pequeñas, si no imperceptibles. La incompatibilidad de la teoría de la herencia de Mendel con la teoría de la evolución de Darwin con respecto al significado de la variación discontinua fue discutida por varios investigadores bien conocidos, incluidos William Bateson y Hugo de Vries, a principios del siglo XX. Estos investigadores defendieron la importancia de la variación discontinua para la evolución. La dirección se denominó saltacionismo o mutacionismo . Solo la teoría sintética de la evolución pudo resolver la supuesta contradicción. Al hacerlo, Ronald Aylmer Fisher creó modelos matemáticos, genéticos de poblaciones en los que demostró que las características cuantitativas, es decir, las propiedades que varían continuamente y que se pueden medir en números, como el tamaño corporal, están determinadas por muchos loci genéticos . Individualmente, estos solo hacen una pequeña contribución al desarrollo de tal característica o su variación.

Variación geográfica

Darwin señaló la variabilidad geográfica de las características fenotípicas. Sin embargo, se dejó a las generaciones posteriores de investigadores probar empíricamente que la variabilidad continua de las especies es realmente relevante para la evolución de las poblaciones silvestres. Para ello, se tuvieron que comparar individuos de poblaciones geográficamente diferentes y se tuvo que demostrar que su variación era heredable y no debida a las condiciones ambientales. Estos estudios fueron realizados por primera vez por Richard Goldschmidt en 1918 con arañas esponja ( Lymantria dispar ), una mariposa que se encuentra en diferentes especies en todo el mundo bajo diferentes condiciones climáticas. Según la terminología actual, las variaciones se remontan a diferentes expresiones genéticas . En 1918 también se llevó a cabo un estudio de las poblaciones geográficas del jerbo en California y se demostró la heredabilidad de las características fenotípicas subespecíficas mediante la translocación de individuos de poblaciones silvestres locales a otras regiones . Los individuos conservaron sus características, lo que hablaba a favor de su herencia. El investigador evolucionista ruso Theodosius Dobzhansky finalmente logró, junto con Alfred Sturtevant en 1936, demostrar la relación filogenética de las moscas de la fruta ( Drosophila melanogaster ) de diferentes ubicaciones geográficas mediante la identificación de diferencias fenotípicas en mapas genéticos . La capacidad de persuasión de estos estudios de variación geográfica cimentó la teoría de Darwin y sentó las bases esenciales para la síntesis basada en la mutación y la variación en la teoría de la evolución.

Variación de la genética clásica y molecular

La genética premolecular clásica de la primera mitad del siglo XX tuvo que ver inicialmente con dos fenómenos que no podían conciliarse fácilmente. Por un lado, se vio la constitución genética de organismos en los que ocurren desviaciones genotípicas o mutación genética, también llamada variación genética. Sin embargo, los primeros genetistas vieron el genotipo como algo bastante uniforme dentro de una especie. Por otro lado, se trataba de la variación fenotípica fluctuante que resulta de la interacción de la composición genética con la situación ambiental respectiva. Aquí, también, la síntesis pudo generar consenso, principalmente a través de investigadores como Ernst Mayr y otros que se ocuparon principalmente de la variación fenotípica. Con el avance de la genética molecular, gradualmente se hizo más claro que la supuesta uniformidad del genoma de una especie ocultaba fluctuaciones considerables. En 1927, el estadounidense Hermann J. Muller pudo inducir mutaciones en las moscas de la fruta por primera vez con la ayuda de rayos X. Más tarde se descubrieron formas específicas de mutación: la mutación que desencadena una variación puede tener lugar dentro de un gen codificante, en un factor de transcripción para un gen codificante o en un elemento cis no codificante y puede heredarse. También se relacionan con esto las mutaciones (ejemplo trisomía ). Hay límites para las variantes que se pueden esperar; La variabilidad siempre ocurre en un contexto específico de ADN . Además, la variabilidad o fluctuación en el caso individual individual no se puede predecir, pero existe estadísticamente. Para la mayoría de los rasgos, se puede observar una desviación estándar estadística de la media dentro de una población. Generalmente es del 5 al 10%. Esto se aplica a los rasgos en la expresión de los cuales muchos genes están involucrados en pequeña medida, llamados rasgos "cuantitativos" por los genetistas. La selección natural está involucrada en la distribución estadística de la variación .

Se reconoció la neutralidad de los alelos con respecto al cambio fenotípico y, por lo tanto, la idoneidad del fenotipo. En el caso de mutaciones silenciosas, no hay diferencia en el fenotipo. En este caso, la selección natural no tiene un punto de ataque. Solo la deriva genética (aleatoria) puede afectar las mutaciones en la población. El polimorfismo , la presencia de características variables dentro de una especie, como un color diferente de ojos o cabello, podría explicarse genéticamente.

Butterwort de cola ( Pinguicula moranensis ) (México). Variabilidad fenotípica extrema de una población en términos de longitud total, tamaño de pétalo , forma y color

modificación

Una modificación es un cambio en el fenotipo, la apariencia de un ser vivo, causado por factores ambientales. [1] Los genes no cambian, lo que significa que una modificación, a diferencia de un cambio por mutación, no se puede heredar, pero no se puede descartar una transmisión epigenética de este cambio.

Variación fenotípica en la biología del desarrollo evolutivo

Pinzones de Darwin. Especies estrechamente relacionadas. La variación de tamaño del pico no es una característica puramente cuantitativa, ya que la forma modificada del pico debe integrarse en la anatomía de la cabeza. Eso es lo que hace el desarrollo

La biología del desarrollo evolutivo se basa en parte en la de C. H. Waddington, descrita por primera vez en 1942 como amortiguador del genotipo. De acuerdo con esto, muchos genes están involucrados combinatoriamente en un resultado fenotípico durante un proceso de desarrollo. Las mutaciones a menudo permanecen tamponadas y no tienen ningún efecto sobre el fenotipo. El desarrollo se canaliza . Solo un factor de estrés ambiental permanente puede superar la amortiguación o la canalización, por lo que se produce una variación (discontinua) como resultado, que se asimila genéticamente en retrospectiva . La amortiguación del genotipo o la canalización del desarrollo no es otra cosa que la constancia (robustez) del tipo de especie salvaje en su entorno natural. Debido a su mayor diversidad genética, se sabe que las especies son más inmunes a la variación fenotípica que en el caso de los animales reproductores.

Además de esta cuestión genética, EvoDevo se ocupa cada vez más de los procesos y mecanismos de desarrollo individual en los niveles organizativos superiores, como la comunicación célula-célula, los efectos del valor umbral , la formación de patrones y otros. Por lo tanto, las peculiaridades especiales de la variación fenotípica u orgánica se ven cada vez más en el contexto de procesos en los que, además de los factores de iniciación genética, entran en consideración las estructuras complejas de los sistemas de desarrollo, es decir, aquellos sistemas que controlan el desarrollo de un óvulo fertilizado. célula a un organismo adulto.

La visión cada vez más compleja del origen de la variación en el organismo y las capacidades de autoorganización del desarrollo llevan a los evolucionistas a exigir cada vez más que es necesaria una teoría de la variación además de las teorías de la herencia y la selección. Debe ayudar a superar la visión clásica y restringida de la mutación aleatoria y explicar los principios y mecanismos de desarrollo con los que el organismo genera variación fenotípica. Los conceptos para esto se pueden encontrar en la teoría de la variación facilitada de Kirschner y Gerhardt y en varios hallazgos de EvoDevo . Las ideas conducen a esfuerzos para una síntesis ampliada en la teoría de la evolución .

Relación genotipo-fenotipo

Una mutación genética no determina exactamente una variación fenotípica. El fenotipo no es claramente legible ni predecible a partir del genoma, ni se puede inferir inequívocamente el genotipo del fenotipo. El problema se aborda en la ciencia bajo la términos genotipo-fenotipo relación o mapeo genotipo-fenotipo .

Variación continua y discontinua

La teoría de la evolución de Darwin, y posteriormente la teoría sintética de la evolución, asumen cambios marginales en el fenotipo, que se acumulan en el curso de la evolución, lo que lleva a cambios importantes en las características e incluso cambios en las especies. La evolución del ojo de los vertebrados puede verse como un ejemplo de ello . Para ello se han calculado como necesarias 364.000 variaciones y alrededor de 450.000 años, de hecho ha tardado más de cien veces más. En otros casos, un cambio en el fenotipo causado por una mutación (puntual) permanece durante mucho tiempo dentro de una especie, con una posible ventaja de selección limitada geográficamente. Entonces, ambas variaciones permanecen en la población. Se habla de un polimorfismo de un solo nucleótido . Ejemplos típicos son la persistencia de lactosa , una mutación que hace unos miles de años dio a las personas del norte de Europa la capacidad de metabolizar la leche animal, o la anemia de células falciformes , una deformación falciforme de los glóbulos rojos con trastornos circulatorios que también causa resistencia a la malaria .

La biología evolutiva del desarrollo, pero (EvoDevo) conoce incluso variaciones complejas, espontáneas y discontinuas en una generación, por ejemplo , polidactilia preaxial , dedos de manos o pies adicionales, inducidos por una mutación puntual en un elemento regulador no codificante del gen Sonic hedgehog (Shh) . En el caso de una variación fenotípica extensa como ésta con la creación de uno o más dedos de manos y pies completamente nuevos, incluidos todos los vasos sanguíneos, nervios, músculos, tendones y su funcionalidad completa, la mutación genética por sí sola no puede explicar la extensión fenotípica extensa. resultado. Más bien, solo dice cómo se activa la variación. Como resultado de la mutación en un morfógeno , decenas de miles de eventos inducidos directa o indirectamente por este gen ocurren en diferentes niveles organizativos, incluidos cambios en la expresión de otros genes, expresión ectópica del gen Shh, intercambio de señales celulares, diferenciación celular. a través del cambio celular aleatorio y el crecimiento celular y tisular. Los cambios totales en todos estos niveles son entonces el material o forman los pasos del proceso para la creación de la variación, en este caso para la creación de uno o más dedos nuevos.

Variaciones dentro de una especie y entre diferentes especies.

Gato Devon Rex hembra
Piel ondulada en un gato macho Devon Rex
Gato esfinge

Todas las especies tienen variaciones. En los individuos de una especie, las variaciones no son la excepción, sino la regla. La variación de un rasgo dentro de una especie no tiene que estar distribuida espacialmente de manera uniforme dentro de las poblaciones de la especie. Las diferentes poblaciones pueden tener variabilidad genética, pero no es necesario que tengan el mismo patrón genético. Por lo tanto, una especie puede tener individuos de diferentes tamaños corporales, pero no todas las poblaciones dentro de la especie tienen individuos de todos estos tamaños corporales. Algunas poblaciones pueden estar formadas por individuos más pequeños que otros. También existe variación dentro de una población de una especie, como el análisis del tamaño de los picos de una población de pinzones en particular en las Islas Galápagos. La variación entre las poblaciones de una especie prueba los procesos evolutivos entre ellas. El flujo de genes entre estas poblaciones solo está presente en un grado reducido. Las poblaciones son genéticamente diferentes, resultado en el que, además de la variabilidad, la selección natural también es responsable de la evolución.

Los ejemplos más conocidos de variación intraespecífica incluyen las diferencias en el color de ojos y cabello. Un ejemplo más reciente de mutación en el mismo gen con una variación intraespecífica muy diferente son las razas de gatos Devon Rex y Sphinx . Ambos tienen una mutación en el gen keratin71 ( queratina ) (KRT71). En Devon Rex, la mutación conduce a un exón 7 extremadamente acortado en comparación con el tipo salvaje . Fenotípicamente, la especie tiene orejas relativamente grandes y un cráneo plano. El pelaje es de ondulado a rizado y relativamente corto. En Sphinx, en cambio, genéticamente hay 43 pares de bases más entre los exones 4 y 5 que en el tipo salvaje. Hay un codón de parada debajo . Por lo tanto, solo se expresa el exón 4, no el exón 5. La forma de variación es completamente diferente a Devon Rex. El gato está desnudo. Ambos gatos tienen empalmes alternativos , diferentes transcripciones de la misma plantilla de ADN. Aunque aquí se asignaron dos nombres de genes diferentes, re para el gen con la mutación de Devon Rex y hr para el gen con la mutación de Sphinx, los análisis de ADN en 2010 confirmaron que el mismo gen está presente aquí. Ambos alelos son recesivos , por lo que ambos mutantes son homocigotos . Debido a la frecuencia de aparición de ambos alelos, aquí se utiliza un polimorfismo para distinguirlo de la mutación . Aquí, también, los análisis de las vías de desarrollo son necesarios en ambos casos para poder comprender el origen de las variaciones fenotípicas.

Cebra de montaña con algunas rayas
Cebra de Grevy con muchas rayas

Un ejemplo de una variación con una pequeña mutación genética, pero la diferencia de fenotipo más pronunciada, son las diferencias de rayas en las especies de cebra . La variación de las rayas es muy diferente. La cebra de Burchell ( Equus burchelli ) tiene unas 25 rayas, la cebra de montaña ( Equus zebra ) unas 40 rayas y la cebra de Grevy ( Equus grevyi ) unas 80. La variabilidad de las rayas de las diferentes especies de cebras se basa en el momento en que el patrón se forma en el embrión. Si esto se inicia más tarde, el embrión ya es más grande y hay espacio para más tiras del mismo ancho en su superficie.

Para aclarar las diferencias en la variación entre dos especies, es decir, sus relaciones, z. B. El ADN mitocondrial está siendo examinado en un estudio arqueogenético para descubrir qué tan cerca están relacionados entre sí los humanos y los grandes simios , como el chimpancé. Sobre esta base, se puede desarrollar un árbol genealógico (paralelo a las comparaciones morfológicas). Según un estudio del ADN del núcleo celular en 2002, z. B. la composición genética de humanos y chimpancés es 98,7% idéntica. Tales investigaciones sobre la variabilidad genética también sirven para dilucidar las relaciones más precisas entre los humanos de hoy y los antepasados ​​anteriores u otros parientes más cercanos de los humanos, ver la relación genética de los humanos . Como regla general, cuanto más pequeñas son las diferencias genéticas entre dos individuos, más cerca están el uno del otro.

Sin embargo, la estrecha relación genética entre chimpancés y humanos se expresa en grandes diferencias fenotípicas. La razón de esto se ve en las posibles combinaciones genéticas diversas para crear variación. En el proceso de crear variación y su diversidad, todos los factores evolutivos finalmente juegan un papel en su interacción interdependiente, que se repite constantemente: variabilidad genética, competencia ( selección natural ), persistencia de enlaces moleculares, refuerzo (por ejemplo, deriva genética ), cooperación y el embrión. desarrollo ( EvoDevo ). Coen llama a este principio repetitivo de interacción para generar variación y recurrencia de la evolución .

Variación dirigida de las características fenotípicas

El desarrollo dirigido describe cómo la dirección del cambio evolutivo está influenciada por la estructura de variación no aleatoria. Existen numerosos ejemplos de variación dirigida. Por ejemplo, un grupo de milpiés con más de 1000 especies muestra solo un número impar de pares de patas. El hecho de que estos animales no tengan un número par de pares de patas se debe al mecanismo de segmentación durante el desarrollo embrionario, que no lo permite. Los eslizones , una familia de lagartos rica en especies, vienen en tamaños muy diferentes. Tienen extremidades muy cortas o nulas. La reducción de los dedos de los pies con el aumento del tamaño corporal de diferentes especies tiene lugar exactamente en el orden opuesto a la formación de los dedos en el desarrollo embrionario. El dedo que se desarrolla primero en el embrión es también el primero en desaparecer en el caso de la reducción evolutiva del dedo; el que se desarrolla último, el último. Este es un ejemplo de una variación dirigida no aleatoria.

Fig.6 Polidactilia prexial, mutante de Hemingway: frecuencia de números de dedos de polidactilo por individuo

En la forma de polidactilia del mutante de Hemingway en los gatos Maine Coon, hay números de dedos adicionales variables. La variación es de plástico . De acuerdo con un estudio actual de los números de dedos de polidactilo de 375 mutantes de Hemingway, existe una variación de desarrollo dirigida en el sentido de que el número de dedos adicionales sigue una distribución estadística discontinua y no se distribuye al azar de manera uniforme, como se esperaría con el punto idéntico. mutación. La direccionalidad no es el resultado de la selección natural, ya que los fenotipos se consideran al nacer y la selección natural no tiene un punto de ataque en este momento. Tal direccionalidad en el desarrollo embrionario es ajena a la teoría sintética de la evolución. A lo sumo, la selección natural puede producir una dirección allí.

La variación es un polifenismo . En el mutante de Hemingway del Maine Coon (tipo salvaje: 18 dedos), la polidactilia ocurre en algunos casos con 18 dedos al extender el primer dedo en un pulgar de tres articulaciones; Sin embargo, con mucha más frecuencia hay 20 dedos y, con frecuencia decreciente, 22, 24 o 26 dedos (Fig. 6), más raramente también combinaciones de dedos impares en los pies. La direccionalidad de los números de los dedos de los pies es el resultado de los mecanismos de desarrollo para la formación de los dedos. Si bien la mutación genética subyacente en sí misma puede ser aleatoria, el resultado fenotípico, es decir, el número estadístico de dedos de los pies, no es aleatorio sino dirigido (ver Fig.6). Otra direccionalidad es la diferencia en el número de dedos de los pies delanteros y traseros. También se puede observar una ligera asimetría izquierda-derecha en el número de dedos.

Diferenciación entre variación e innovación

El caparazón de tortuga es una innovación evolutiva. Requería complicadas modificaciones esqueléticas paralelas.

La innovación fenotípica debe distinguirse de la variación fenotípica . Ejemplos de innovación evolutiva son la pluma , la glándula mamaria , el caparazón de tortuga , el ala de insecto , el exoesqueleto o el órgano luminoso de luciérnagas o peces. La teoría sintética de la evolución no explica cómo las novedades en la evolución surgen de manera diferente a las variaciones. La variación se asocia principalmente con la selección natural y la adaptación de Darwin y la teoría sintética de la evolución . La teoría sintética analiza los cambios estadísticos en la frecuencia de genes en las poblaciones sobre la base de consideraciones de genética poblacional y, en su forma clásica, no está interesada en cuestiones del desarrollo ontogenético de características específicas del organismo. La variación fenotípica se da por sentada en la teoría estándar. Por el contrario, EvoDevo en particular ha estado investigando desde principios de la década de 1990 cómo el desarrollo embrionario ayuda a explicar la aparición de características innovadoras en condiciones ecológicas y a comprender su realización en el organismo y su anclaje permanente (integración genética / epigenética).

La innovación se define como "un elemento de construcción en un plano que no tiene una contraparte homóloga en el tipo precursor ni en el mismo organismo". Esta definición excluye los cambios puramente cuantitativos de las características existentes. Permite ver características que son completamente nuevas o que son el resultado de nuevas combinaciones o subdivisiones de estructuras ya existentes (por ejemplo, el pulgar del panda ). Además, la definición de Müller / Wagner permite su aplicación a casos claramente delimitados e inequívocos no solo en términos de morfología , sino también en términos de fisiología o comportamiento .

Variaciones en humanos

A pesar de las diferencias visibles, todas las personas pertenecen a una especie indivisa.

Como especie biológica, los humanos muestran muchos ejemplos de variaciones fenotípicas. Aunque los genes de todas las personas, independientemente de su origen, son aproximadamente un 99,9 por ciento idénticos, tenemos la impresión de una diversidad fenotípica inusualmente grande de nuestra especie (color de piel, cabello y ojos, tamaño corporal, formas de nariz y labios, etc.) . Sin embargo, al evaluar a los conespecíficos, nuestra cognición juega un papel importante, como muestra el reconocimiento facial : somos capaces de percibir las diferencias más pequeñas en los rostros para que parezcan más grandes de lo que realmente son. También fenotípicamente, todos los seres humanos tienen mucho más en común que diferencias. Sin embargo, si las personas que provienen de poblaciones muy separadas se colocan una al lado de la otra, se crea la impresión de variaciones geográficas claramente delimitadas. Dado que la creación de categorías es también un proceso fundamental de nuestra psique, la idea de diferentes razas de personas (y el racismo resultante ) está casi "preprogramada" cuando se ve sin reflexión . Sin embargo, en una inspección más cercana, las diferencias entre las supuestas "razas" fluyen entre sí. Casi ningún grupo de personas ha estado aislado geográficamente el tiempo suficiente para desarrollar características lo suficientemente grandes como para poder hablar de diferentes subespecies de humanos o razas en un sentido biológico .

enlaces web

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