Nikolaas Tinbergen

Nikolaas Tinbergen, 1978
Nikolaas Tinbergen (r.) Y Konrad Lorenz , 1978

Nikolaas Tinbergen (nacido el 15 de abril de 1907 en La Haya †  el 21 de diciembre de 1988 en Oxford ) fue un zoólogo y eminente etólogo holandés . Entre 1940 y 1949 fue profesor en la Universidad de Leiden , de 1949 a 1974 en la Universidad de Oxford . En 1955 se convirtió en ciudadano británico.

Junto con Patrick Bateson , Robert Hinde y William Thorpe , Nikolaas Tinbergen hizo una contribución significativa al establecimiento del campo biológico de la investigación del comportamiento en Gran Bretaña después de la Segunda Guerra Mundial . Junto con Karl von Frisch y Konrad Lorenz , Tinbergen recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 .

La vida

Nikolaas Tinbergen siempre fue llamado Niko por todos los que lo trataron personalmente. Sus padres eran Dirk Cornelis Tinbergen (* 1874) y Jeanette van Eek (* 1877), se habían casado en 1902. La línea de la familia Tinbergen se remonta al siglo XV y se deriva de una finca llamada Engbergen cerca de Doetinchem en la parte oriental de los Países Bajos. Los padres de Nikolaas Tinbergen tuvieron seis hijos, uno de los cuales murió poco después del nacimiento: Jan (1903-1994); Jacomiena (llamado Mien, * 1905); el niño que murió prematuramente; Niko (* 1907); Dik (* 1909) y Luuk (1915-1955).

El padre Dirk era profesor de holandés en una escuela primaria de La Haya y un reconocido experto en holandés medieval. Fue autor de varios libros, incluida una gramática ampliamente utilizada del idioma holandés y una edición anotada de la versión holandesa del siglo XIII de la epopeya del siglo XIII sobre Reineke Fuchs , Van den vos Reynaerde .

La madre de Nikolaas Tinbergen provenía de una familia de maestros y también era maestra capacitada. Después de su boda, dejó su trabajo, pero a veces todavía enseñaba a algunos estudiantes privados. Hablaba con fluidez alemán, francés e inglés.

Siempre que era posible, tanto su padre como su madre buscaban relajarse dando largos paseos fuera de La Haya en la naturaleza tranquila y, por lo tanto, habían alquilado regularmente una casa de vacaciones en Hulshorst desde 1923 en adelante . A menudo visitaban museos con sus hijos y de esta manera despertaron el interés de Niko y de su hermano menor Luuk por la historia natural. El biógrafo de Tinbergen, Hans Kruuk, describe a la familia como inusualmente liberal para la época anterior a la Primera Guerra Mundial : a los niños se les permitió dirigirse a sus padres con "tú", aunque en ese momento el "tú" formal todavía era común a sus padres en los Países Bajos. . En su autobiografía, Nikolaas Tinbergen describió su juventud de la siguiente manera: "Éramos una familia realmente feliz".

Su hermano mayor, Jan, estudió matemáticas y se convirtió en un pionero en modelos matemáticos y econometría ; En 1969 fue galardonado con el Premio Nobel de Economía . Su hermana Mien estudió alemán en Amsterdam , se convirtió en profesora y más tarde dirigió el departamento de idiomas de una gran escuela. Su hermano Dik estudió ingeniería en Delft y terminó su carrera profesional como director de los servicios públicos de La Haya. El hermano menor, Luuk Tinbergen, se convirtió en profesor de ecología en la Universidad de Groningen en 1949 .

Adolescencia

A la edad de cinco o seis años, Nikolaas había instalado varios acuarios en el jardín de sus padres en 146 Haager Bentinck Straat y los había abastecido de espinosos , tritones e insectos . La escuela lo aburría, parecía, en términos modernos, hiperactivo y, aparte de sus acuarios, prefería ser activo en los deportes: era considerado un excelente patinador sobre hielo hasta muy avanzada la vejez. Jugó al hockey con tanto éxito desde la escuela que más tarde formó parte del equipo nacional de hockey holandés. En salto con pértiga , superó el récord nacional holandés en un salto de entrenamiento. También trabajó como fotógrafo de animales en su tiempo libre .

A partir de 1920 Nikolaas Tinbergen asistió a la escuela primaria y aprobó el Abitur en 1925 con un rendimiento moderado (excepto en los deportes). Durante este tiempo escolar, se unió a Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN), una especie de movimiento de exploración para jóvenes de entre 12 y 25 años interesados ​​en la historia natural: los fines de semana y durante las vacaciones, la gente conducía por todo el país y observó aves y otros animales salvajes y capturó mariposas y escarabajos o practicó la identificación de plantas . Nikolaas Tinbergen escribió su primer artículo para la revista del club Amoeba (sobre la almeja Venus gallina ) a la edad de 16 años , luego dio conferencias en las reuniones del club y finalmente se convirtió en jefe del área de NJN para La Haya, Rotterdam y Delft como estudiante .

Después de terminar la escuela, sus padres le aconsejaron que comenzara a estudiar biología por los intereses que había mostrado. Nikolaas Tinbergen declinó, sin embargo, porque sabía que estudiar biología en ese momento consistía principalmente en cursos de morfología comparada , los nombres de las especies tenían que aprenderse de memoria (lo que ambos lo habían aburrido en la escuela), pero los estudios en el campo eran completamente inusuales fueron. En cambio, consideró convertirse en agricultor en Canadá o seguir una carrera como atleta o fotógrafo. Su ex profesor de biología, por lo tanto, sugirió a los padres inseguros que enviaran a su hijo a la estación de investigación de campo ornitológica , la estación ornitológica Rossitten en Curonian Spit , que era única en el mundo en ese momento .

Desde agosto de 1925, Nikolaas Tinbergen estuvo en Rossitten (hoy: Rybatschi ) durante dos meses como invitado con Johannes Thienemann , el iniciador del canto de los pájaros . Quedó impresionado por las grandes dunas móviles , se ocupó principalmente de fotografiar aves silvestres y estaba particularmente orgulloso de algunas fotografías exitosas de alces toro , pero apenas tuvo contacto con Thienemann y se separó de él en la lucha, ya que le dio al profesor algunas de sus imágenes. las mejores fotografías tenían que hacerlo. No obstante, su estancia en lo que entonces era Prusia Oriental lo moldeó para el resto de su vida: de regreso a los Países Bajos, comenzó a estudiar biología en Leiden en noviembre de 1925 .

Educación

Como estudiante de biología en la Universidad de Leiden en la década de 1920, uno tenía que lidiar principalmente con la anatomía comparada y la morfología comparada, es decir, con el análisis de las relaciones entre los seres vivos. Por un lado, esto ocurrió en el contexto de la teoría de la evolución de Charles Darwin , cuyas consecuencias se habían afianzado en las universidades desde el cambio de siglo. Por otro lado, ambas materias también se enseñaron a estudiantes de medicina en el Instituto Zoológico de Leiden, y en 1925 solo había nueve estudiantes de biología de primer año con 100 nuevos estudiantes de medicina. La asignatura de fisiología animal aún no existía, no se incluyó en el plan de estudios de los biólogos de Leiden hasta 1926, y en ese momento no existía una cátedra de ecología en ningún lugar de los Países Bajos. El primer estudio preciso del comportamiento de las aves fue publicado en los Países Bajos en 1930 por Jan Verwey sobre las garzas .

Nikolaas Tinbergen describió más tarde sus estudios de pregrado de la siguiente manera: "Comencé mis estudios en Leiden en el período tardío de la fase de mente estrecha de la anatomía comparada, que estaba simplemente 'buscando homologías ' y fue enseñada por profesores antiguos." Tiempo libre con observaciones privadas de animales, ahora también en un pequeño grupo llamado Club von Haagse Trekwaarnemers (“Club de Observadores de Aves de La Haya”). Su enfoque particular estaba en una pequeña colonia de gaviotas argénteas que estaba emergiendo en las dunas cerca de La Haya en la década de 1920; sus estudios académicos posteriores sobre el comportamiento de las gaviotas comenzaron aquí, y Tinbergen todavía estaba documentando la vida de las aves en los paisajes de dunas británicos de la vejez con fotografías.

En 1930 Nikolaas Tinbergen terminó sus estudios de biología y se convirtió en asistente en el Instituto Zoológico de la Universidad de Leiden. Dado que los estudios de campo ornitológicos todavía se consideraban principalmente como diversión de aficionados en las universidades, escribió una tesis doctoral de 29 (!) Páginas sobre el comportamiento y las habilidades de aprendizaje del abejorro en las cercanías de su nido. Ya se había ocupado de estos animales en un proyecto estudiantil anterior, ya que los conocía de sus diversas estancias de vacaciones en Hulshorst; Su tesis doctoral también fue escrita cerca de la casa de vacaciones de sus padres en las dunas interiores de Hulshorst. Los estudios de campo sobre insectos contaron con la aprobación del director del Instituto Zoológico porque Karl von Frisch había publicado los primeros resultados sobre la danza de las abejas en la década de 1920 .

El 12 de abril 1932 Nikolaas Tinbergen se convirtió en un doctor en filosofía de doctorado . Dos días después se casó con la estudiante de química Elisabeth Amélie Rutten (llamada Lies) en el ayuntamiento de Utrecht , a quien conoció en 1929 en el Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie y con quien permaneció hasta su muerte. En los últimos años de su vida incluso publicó estudios conjuntos con ella sobre el autismo en la primera infancia . Su "luna de miel" la llevó a Groenlandia . Duró desde julio de 1932 hasta septiembre de 1933; no fue un viaje privado, sino una expedición científica de seis personas como parte del Año Polar Internacional 1932-1933 , en la que participaron cuatro meteorólogos holandeses además de Nikolaas y Lies Tinbergen. Un colega del Club de Observadores de Aves de La Haya organizó la participación de la joven pareja.

Un año en Groenlandia

A principios de la década de 1930, Groenlandia todavía estaba en gran parte libre de las influencias culturales y técnicas de los países industrializados. En el sureste, cerca de Angmassalik (hoy: Tassiusaq ), donde la pareja Tinbergen pasaba la mayor parte de su tiempo, los inuit vivían en pequeños asentamientos y en la agricultura de subsistencia tradicional . Como cazadores, cazaban focas , osos polares , ballenas y peces, y sus medios de transporte eran trineos tirados por perros y kayaks . Durante los meses de invierno , la pareja vivía con un descendiente de una dinastía de chamanes , quien les enseñó a cazar y les presentó la cultura y el idioma de los inuit. Nikolaas Tinbergen documentó esta forma de vida por escrito y fotográficamente, y la publicó en su primer libro Eskimoland in the Netherlands en 1934 . También adquirió una extensa colección de artículos para el hogar inuit, que incluyen ropa y herramientas, pero también tallas y dibujos. Más tarde, esta parte etnográfica de la expedición resultó ser particularmente valiosa porque la cultura tradicional de los inuit se "occidentalizó" pocos años después.

El rendimiento biológico de la expedición, por otro lado, fue relativamente modesto. Nikolaas Tinbergen también pasó los meses de invierno observando el comportamiento social y la clasificación de los perros de trineo ; sin embargo, sus notas nunca se publicaron. Por otro lado , se publicaron sus observaciones detalladas sobre el comportamiento reproductivo y territorial del banderín de las nieves en primavera tras su regreso de las zonas de invernada, así como un estudio sobre el pollo de Odin .

El biógrafo de Tinbergen, Hans Kruuk, no destaca las publicaciones como el principal beneficio del viaje a Groenlandia. Más bien, ve el beneficio a largo plazo en el hecho de que, a partir de ese momento, Nikolaas Tinbergen percibió el mundo animal de manera diferente que antes. Con los inuit llegó a conocer una forma completamente diferente de tratar con los animales de la que se practicaba en Europa: los inuit no vieron mayores peculiaridades en un animal que en una piedra o una planta. Se trataba a los animales con respeto, pero no se les atribuían sentimientos como los humanos; más bien, fueron tratados como objetos, como objetos muy complejos, pero como objetos como plantas clasificados en otra parte. "Es muy probable que todo su enfoque científico del comportamiento animal hubiera sido menos mecanicista y más subjetivo y sentimental", escribe Kruuk, si Tinbergen no hubiera experimentado a los inuit manejando animales en el sentido de "máquinas de comportamiento".

Etólogo en Leiden

El regreso de la pareja Tinbergen en septiembre de 1933 recibió cierta atención pública en los Países Bajos, ya que había habido informes de la expedición a Groenlandia en los medios de comunicación. Nikolaas Tinbergen también escribió, como en todos los años anteriores, varios artículos sobre sus experiencias en revistas de divulgación científica como De Levende Natuur y Amoeba . Reanudó su trabajo como asistente en el Instituto de Zoología y enseñó anatomía comparada. También se le encargó el diseño de un nuevo tipo de pasantía para experimentos con el comportamiento de animales seleccionados y la realización de la conferencia adjunta. Durante este tiempo se puso en contacto con Johan Bierens de Haan y encontró las primeras publicaciones de un joven académico privado austriaco llamado Konrad Lorenz sobre grajillas . Al mismo tiempo, continuó sus observaciones de comportamiento en la colonia de gaviotas argénteas cerca de La Haya, en la que también participó Gerard Baerends desde 1934 . También se reanudó la investigación sobre el comportamiento de los lobos de abeja en el área de Hulshorst, nuevamente como parte de la pasantía en bloque de seis semanas que diseñó en biología del comportamiento. El tercer animal modelo en el plan de entrenamiento de los estudiantes de biología de Leiden fueron los espinosos de tres espinas , que conocía desde la primera infancia : los resultados de estas observaciones de comportamiento sobre los espinosos se utilizaron más tarde durante décadas como materia de estudio en las escuelas secundarias.

Cuando Tinbergen supo en 1936, gracias a una correspondencia ahora regular con Konrad Lorenz, que estaba planeando un viaje privado a Bélgica, Tinbergen persuadió al director de su instituto para que invitara a Lorenz a un simposio sobre el tema de los " instintos " en Leiden. Este taller tuvo lugar el 28 de noviembre de 1936 y trató en particular del estudio de Lorenz el año anterior sobre el compañero en el entorno del ave , que inmediatamente después de su publicación se había convertido también en la base para la interpretación del comportamiento observable en Leiden. Esta reunión marcó el comienzo de una amistad de por vida entre los dos investigadores y dio lugar a varios proyectos de investigación conjunta durante el año siguiente. Tinbergen fue el invitado de Lorenz en Altenberg, cerca de Viena, desde la primavera hasta el otoño de 1937 . Juntos analizaron el fenómeno de la impronta en los pichones y escribieron una década más tarde como material que sirvió para el estudio en el aula de Eirollbewegung de Grey Goose . Konrad Lorenz describió más tarde la colaboración de la siguiente manera: "Este verano con Niko Tinbergen fue el más hermoso de mi vida".

En el camino de regreso de Austria a Leiden, Tinbergen visitó a Karl von Frisch en Munich , reanudó su trabajo poco después y recibió nuevamente el permiso del director de su instituto para una estadía más prolongada en el extranjero el año siguiente. De julio a octubre de 1938 dio conferencias en Estados Unidos . en la Universidad de Cornell , visitó a Robert Yerkes en Florida y vivió algún tiempo en Nueva York con Ernst Mayr , quien, como Tinbergen mencionó en una carta, tuvo una influencia decisiva en su interés por la evolución y la ecología . Bajo la influencia de los investigadores estadounidenses, que siempre argumentaron con hallazgos confirmados estadísticamente, Tinbergen creó las bases de la etología emergente con el trabajo Un estudio objetivista del comportamiento innato de los animales , publicado en 1942 .

La creciente popularidad de sus conferencias y pasantías, la afluencia de estudiantes a sus proyectos de investigación de campo y los numerosos contactos internacionales llevaron finalmente a Nikolaas Tinbergen al puesto de profesor de estudios experimentales el 24 de enero de 1940, a la edad de 32 años, después de una audiencia pública. Se presentó la conferencia sobre Zoología en la Universidad de Leiden.

Como rehén detrás de un alambre de púas

Unas semanas después de la introducción de Tinbergen al puesto de profesor, los Países Bajos fueron ocupados por tropas alemanas el 10 de mayo de 1940 . Se estableció un gobierno que colaboraba con las fuerzas de ocupación. La persecución de los judíos holandeses significó que también fueron destituidos de sus oficinas en las universidades. Al mismo tiempo, la resistencia contra los ocupantes alemanes creció en los Países Bajos : combatientes clandestinos dispararon contra soldados alemanes, volaron trenes militares y se quemaron registros de estado civil. Desde principios de mayo de 1942, los ocupantes establecieron campos de prisioneros en los que cientos de intelectuales holandeses fueron rehenes, con la amenaza de ser ejecutados en caso de nuevos ataques anti-alemanes.

Nikolaas Tinbergen luego describió la atmósfera política en 1942 en una carta:

“Nuestra universidad resultó ser la primera con la que los alemanes en su conjunto quisieron tratar, y fue la primera en negarse a rendirse. Los alemanes querían 'limpiar' nuestro personal docente de judíos y oponentes nazis y echaron primero a un profesor, luego a otro, paso a paso, por razones completamente irrelevantes. Pronto no vimos otra salida que resistir negándonos a permanecer al servicio del gobierno controlado por los alemanes, y poco después de que los alemanes cerraran la universidad por 'irregularidades' anti-alemanas, sesenta de nuestros profesores, incluyéndome a mí, renunció a sus cargos. Esta fue al mismo tiempo nuestra protesta y nuestra posibilidad de evitar que los alemanes nazificaran la universidad ".

Este paso valiente tuvo consecuencias inmediatas para Nikolaas Tinbergen y muchos de sus colegas, porque fue arrestado el 9 de septiembre de 1942 en Hulshorst y encarcelado en el campo de rehenes de Beekvliet ( Sint-Michielsgestel ). Los prisioneros del campo de rehenes de Beekvliet fueron abandonados en gran medida a sus propios medios y vivieron en condiciones higiénicas aceptables; El suministro de alimentos también fue aceptable. Los internados, incluidos muchos profesores, destacados políticos y artistas, organizaron una serie de conferencias, eventos musicales y debatieron intensamente sobre el futuro de su país después de la esperada liberación de los ocupantes alemanes. Nikolaas Tinbergen también dio conferencias sobre comportamiento y aprovechó el tiempo para escribir una introducción a la sociología animal , que se publicó en holandés en 1946. Para sus hijos, dibujó un libro de imágenes, que apareció traducido al inglés en 1952 (The tale of John Stickle) , una historia sobre un niño y sus espinosos. El 5 de septiembre de 1944 se cerró el campo de rehenes de Beekvliet . Tinbergen y otros rehenes fueron a Vught a KZ-Hertogenbosch pasado. Fue puesto en libertad seis días después, el 11 de septiembre, después de que los guardias alemanes hubieran huido ante el avance de las tropas aliadas .

Después de su liberación del campo de rehenes, Tinbergen vivió con su familia en Hulshorst, ya que el suministro de alimentos en Leiden era demasiado escaso. Arriesgando su vida, usó su máquina de escribir para duplicar mensajes a grupos clandestinos holandeses que fueron distribuidos en forma codificada a través de la BBC. Hulshorst solo fue liberado por tropas canadienses en abril de 1945.

Los primeros años de la posguerra

Inmediatamente después del final de la guerra, la Universidad de Zúrich patrocinó la reconstrucción de la Universidad de Leiden, parcialmente destruida y saqueada, de modo que la enseñanza allí se reanudó gradualmente. Como resultado de los varios años de cierre de la Universidad de Leiden, alrededor de 700 estudiantes de medicina esperaban un lugar en los cursos de morfología comparada a principios de 1946; por lo tanto, todos los profesores universitarios supervivientes tenían una gran cantidad de trabajo que hacer. hacer. También fue importante volver a hablar con colegas extranjeros después de la larga pasantía. Los contactos con los colegas alemanes, que se habían mantenido hasta los primeros años de la guerra, se interrumpieron y Nikolaas Tinbergen inicialmente no se reanudó. En cambio, trató de intensificar sus lazos de antes de la guerra con colegas británicos y estadounidenses.

En febrero de 1946, por invitación del ecologista David Lack, visitó por primera vez Oxford, donde también conoció al fundador de la ecología animal moderna, Charles Elton . En Cambridge conoció a William Thorpe y, a fines del otoño de 1946, siguió una gira de conferencias de tres meses por Estados Unidos y Canadá, organizada por Ernst Mayr. El viaje a Inglaterra y los preparativos para su estancia en Estados Unidos hicieron que Tinbergen se diera cuenta de que su tema, la etología, apenas tenía oportunidades de publicación debido a los acontecimientos de la guerra. La revista especializada en etología , anteriormente líder a nivel internacional, Zeitschrift für Tierpsychologie , editada por Otto Köhler y Konrad Lorenz , había cesado su publicación, lo que llevó a Tinbergen a iniciar un nuevo medio. Brill-Verlag, con sede en Leiden, se hizo cargo de la producción y, a partir de 1946, publicitó la revista internacional para la investigación del comportamiento llamada Behavior , que se ofreció por primera vez en 1948 y que todavía existe , y que más tarde se convirtió rápidamente en una de las tres las principales revistas etológicas. Como coeditor, Tinbergen ganó un. Heini Hediger (Basilea), William Thorpe (Cambridge) y Otto Koehler (Baden); a partir de 1949 Gerard Baerends asumió la función de redactor jefe.

En 1946, Tinbergen, que era profesor pero no titular de una cátedra y, por tanto, estaba sujeto a las instrucciones del titular de la cátedra, recibió una oferta para una cátedra de zoología en la Universidad de Groningen . Él se negó y, en cambio, se aseguró de que su antiguo estudiante de doctorado, Gerard Baerends, fuera asignado a Groningen ; Después de Tinbergen, Baerends fue solo el segundo investigador en los Países Bajos en obtener su doctorado a través de estudios de campo en biología del comportamiento. La tentación de cazarlo y una oferta para una cátedra recibida poco después de El Cairo llevó a la Universidad de Leiden a nombrarlo para una cátedra de zoología experimental a partir de enero de 1947: Nikolaas Tinbergen había escalado la cima de la escala académica.

Ya en el verano de 1946, Tinbergen y 16 estudiantes de Hulshorst habían comenzado nuevos estudios de campo sobre la avispa giroscópica , y se reanudó la observación de las gaviotas argénteas, en parte cerca de Leiden, pero también por primera vez en Terschelling . Durante este tiempo, se llevaron a cabo dos estudios más, que se incluyeron en los libros escolares: uno mostró en el ostrero y la gaviota reidora que ambos huevos que son más grandes de lo normal ruedan hacia el nido si se les presenta su propio huevo -Huevos de tamaño en un experimento de elección. El otro interpretó la mancha roja en el pico de la gaviota argéntea como un estímulo clave para provocar la mendicidad del polluelo .

Las visitas de Tinbergen a Inglaterra, Canadá y Estados Unidos significaron que ahora publicaba más en inglés en lugar de, como antes, principalmente en alemán. Por tanto, su libro de texto de etología, que escribió en 1947/48, también debería aparecer en una editorial inglesa; se llamó El estudio del instinto. Su riqueza de ideas científicas y sus apasionantes conferencias durante sus estancias en el extranjero también llevaron a sus colegas de Oxford a buscarle un trabajo en su universidad en 1948. Al final, la oferta no fue particularmente generosa: le ofrecieron el puesto de demostrador , un puesto en la parte inferior de la escala académica, combinado con la promesa de darle el siguiente puesto más alto de conferenciante lo antes posible .

En comparación con su puesto en Leiden, esto supuso un considerable declive económico y social, que Nikolaas Tinbergen aceptó: ahora era más importante para él establecer su asignatura en el área de la lengua angloamericana que ampliar aún más su "escuela etológica" en Leiden. . Gerard Baerends pronto asumió esta tarea, y la familia Tinbergen se mudó a Oxford en marzo de 1949, para siempre. En 1985 Tinbergen describió sus motivos para este cambio de ubicación de la siguiente manera: “Para mi futuro papel como cofundador de la ciencia emergente de la etología, sentí que era indispensable que me considerara un exportador potencial de Lorenz - esencialmente austriacos, holandeses y suizos: ideas en el mundo de habla inglesa ".

Investigador en Oxford

Poco menos de un año después, Nikolaas Tinbergen había creado un grupo de trabajo de estudiantes de doctorado comprometidos en Oxford. Como antes en los Países Bajos, se investigó el comportamiento de los espinosos y las gaviotas, también el de los abejorros y las ranas con garras , y el posterior profesor de la Universidad de Konstanz , Juan Delius, investigó el comportamiento de la alondra en la zona de dunas de Ravenglass ( Cumberland ) . En 1952, su grupo de trabajo organizó la 1ª Conferencia Etológica Internacional en Oxford. Además de su trabajo rutinario como profesor universitario, Tinbergen comenzó a documentar el comportamiento de muchas especies animales en películas, continuó escribiendo artículos para revistas de divulgación científica, publicó varios libros y se mantuvo en contacto con sus colegas en Estados Unidos. Sin embargo, ya no comenzó sus propios proyectos de investigación, esto ahora era responsabilidad de sus estudiantes de doctorado y posdoctorado . Rechazó una oferta de la Sociedad Max Planck para suceder al difunto ornitólogo Gustav Kramer en el Instituto Max Planck de Fisiología del Comportamiento en 1955 por consideración a su familia, a quien quería salvar de tener que mudarse nuevamente.

Una consecuencia de la cooperación con sus colegas angloamericanos fue que el grupo de trabajo de Tinbergen se separó gradualmente de la búsqueda de desencadenantes de los impulsos internos de los animales y se volvió más hacia cuestiones ecológicas y evolutivas. Así formuló su concepto de las cuatro cuestiones básicas de la investigación biológica en 1963, en un texto en honor al 60 aniversario de Konrad Lorenz . Siempre hay cuatro preguntas que deben hacerse en la investigación del comportamiento:

  • la cuestión de las causas inmediatas del comportamiento
  • la cuestión del beneficio directo del comportamiento para el individuo
  • la cuestión del origen del comportamiento en el curso de la historia tribal
  • la cuestión del surgimiento de la conducta en el curso del desarrollo individual .

El área de investigación emergente de la ecología del comportamiento se basó más tarde en estas consideraciones . Su compromiso con la etología fue finalmente reconocido por la dirección de la universidad: si anteriormente había llegado a profesor titular en la escala jerárquica , fue nombrado profesor de comportamiento animal en el Instituto Zoológico de la Universidad de Oxford en 1966, lo que hizo hasta su jubilación en 1966 1974 se quedó.

Entre 1964 y 1969, Nikolaas Tinbergen apoyó el Instituto de Investigación Serengeti iniciado por Bernhard Grzimek , que hizo una contribución decisiva al establecimiento de una gran reserva natural en las cercanías del Ngorongoro . Allí tampoco realizó su propia investigación de campo, sino que se concentró en la afición que había cultivado desde su juventud, la fotografía de animales. A mediados de la década de 1960, trabajó en un documental sobre el comportamiento de las aves para la BBC durante dos temporadas de reproducción, Signals for survival , que se emitió en 1968 y recibió el Prix ​​Italia en 1969 ; También se publicó un libro de fotografías con el mismo título.

A finales de la década de 1960, Nikolaas Tinbergen se centró cada vez más en cuestiones biológicas humanas . En 1966 ya había dedicado su conferencia inaugural como profesor al tema de la guerra y la paz con los animales y los humanos ; Este escenario paralelo de animales y humanos, sin embargo, fue objeto de fuertes críticas, especialmente en los EE. UU. A partir de 1970, él y su esposa Lies comenzaron un estudio de un año sobre el autismo en la primera infancia , durante el cual compararon el comportamiento de niños autistas y no autistas. Siguieron publicaciones anteriores de Martha Welch , quien atribuyó el autismo a un vínculo perturbado entre madre e hijo. Los Tinbergen ahora argumentaron de una manera muy similar: por analogía con una impronta fallida de pájaros jóvenes , creían que en todos los casos que analizaron podían probar que los padres no habían podido iniciar el contacto con sus hijos. Como panacea, recomendaron restaurar el vínculo perdido entre madre e hijo. Sin embargo, muchos psicólogos rechazaron sus informes de casos por considerarlos meramente anecdóticos y, por lo tanto, científicamente inútiles.

La coronación y al mismo tiempo casi el final de la carrera de Nikolaas Tinbergen fue la entrega del Premio Nobel en Estocolmo el 12 de diciembre de 1973. Se jubiló el 30 de septiembre de 1974 .

La conferencia de celebración de Nikolaas Tinbergen con motivo de la ceremonia del Premio Nobel condujo al único escándalo de su carrera: en lugar de retomar un tema de su carrera académica, sorprendió a la comunidad del festival con una descripción entusiasta de la Técnica Alexander , que muchos oyentes hicieron. no entiendo. En la primera mitad de su intervención, Tinbergen dio una conferencia sobre su obra tardía, sobre los estudios sobre el autismo de la primera infancia que había publicado junto con su esposa, un cuadro clínico que había intentado analizar mediante métodos etológicos y que identificó como la principal causa de comportamiento anormal por parte de las madres. Estas declaraciones también fueron objeto de severas críticas por parte de los expertos.

Nikolaas Tinbergen privado

Nikolaas Tinbergen conoció a su futura esposa Lies a principios de 1929 mientras patinaba. Poco después de su boda en la primavera de 1932, Lies terminó sus estudios de química, pero luego abandonó cualquier actividad profesional fuera de la familia. Después de su estancia en Groenlandia juntos, alquilaron una casa en Leidener Meloenstraat 5 en noviembre de 1933. Un año después, en diciembre de 1934, nació su primer hijo. Siguieron cuatro hijos más: una hija en agosto de 1937, el segundo hijo en noviembre de 1939, la segunda hija en octubre de 1945 y finalmente el tercer hijo en la primavera de 1950.

El hijo mayor luego estudió física en Cambridge, pasó dos años en la Antártida, obtuvo un doctorado en astronomía en Leiden y finalmente trabajó en ASTRON, la Fundación Holandesa para la Investigación en Astronomía (NFRA) como experto en el instrumento MID-Infrared para Very Interferómetro de Gran Telescopio (VLTI) del Observatorio Paranal . La hija mayor emigró a Canadá en 1960, donde enseñó francés por primera vez y finalmente se convirtió en alfarera . El segundo hijo primero estudió música y luego biología en Cambridge y se convirtió en profesor en una escuela de inglés. Los dos hijos más pequeños estudiaron música en Glasgow .

El biógrafo de Tinbergen Hans Kruuk describe los años entre 1945 y 1955 como, con mucho, los más productivos en la vida de Tinbergen. Después de eso, tuvo cada vez más problemas de salud. Sufría tanto de insomnio y úlcera gástrica que en 1958 le extirparon gran parte del estómago y el duodeno . Además, a partir de 1960 se produjeron fases cada vez más largas de trastornos depresivos , que lo habían acosado de forma más leve desde el final de la guerra, desde su liberación de la custodia de los rehenes; En 1955, su hermano Luuk Tinbergen se suicidó a consecuencia de la depresión . Las fases depresivas a veces duraban semanas y luego lo dejaban completamente incapacitado para trabajar; En ocasiones tuvo que someterse a supervisión médica debido al grave riesgo de suicidio. Después de su retiro la situación volvió a empeorar, pero después de 1983 la depresión desapareció por completo: esta fue la consecuencia positiva de varios accidentes cerebrovasculares que lo golpearon en poco tiempo, de los cuales se recuperó en gran medida.

Tinbergen nunca se ha sentido como en casa en Inglaterra. En 1985 escribió: "Cuántos emigrantes nos hemos sentado entre dos taburetes", ya que ya no podía ver a Holanda como su hogar.

Después de la muerte de Tinbergen en diciembre de 1988, su cuerpo quedó a pedido expreso suyo, ya que una donación de cuerpo solicitó estudios médicos. También había decidido que no debería haber ningún funeral. En cambio, en la primavera de 1990 se celebró en Oxford una gran conferencia sobre el legado de Tinbergen con 120 exalumnos y colegas en su honor y en presencia de miembros de su familia . Su esposa Lies no vivió para ver este honor, murió en marzo de 1990 en un hospital de Leicester ; ella también entregó su cuerpo a la ciencia.

Importancia científica

Logro de la vida

Junto con Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen es considerado uno de los dos fundadores de la investigación conductual comparativa clásica , que ambos, basados ​​en Ernst Haeckel , han sido llamados etología para uso internacional desde 1937 . Sin embargo, hasta finales de la década de 1940, todavía se la llamaba psicología animal en los países de habla alemana . Tinbergen sintió que fue un éxito particular de su trabajo haber logrado "difundir los principios etológicos en el mundo de habla inglesa". Estos difieren significativamente de la metodología de los conductistas que previamente establecieron el tono : en sus estudios de campo , los etólogos examinan principalmente el comportamiento de tantas especies animales como sea posible en un entorno natural sin perturbaciones, mientras que los conductistas estudian en laboratorio sobre unas pocas especies seleccionadas. especies animales (principalmente ratas y palomas) bajo condiciones estrictamente estandarizadas. Establecen condiciones y aún derivan teorías generales sobre el comportamiento a partir de ellas.

El alumno de Tinbergen y más tarde biógrafo, Hans Kruuk, resumió el trabajo de toda la vida de Tinbergen en 2003 de la siguiente manera:

“Hoy en día es difícil entender hasta dónde ha llegado nuestro viaje desde que comenzamos a investigar el comportamiento animal . Antes de que Niko apareciera en escena, la investigación del comportamiento se centró principalmente en ratas blancas y palomas tras las rejas. Lo que sucedió al aire libre en la naturaleza rara vez se consideró un tema serio para la investigación científica. Hoy, sin embargo, percibimos la fantástica variedad de movimientos expresivos , secuencias de movimientos , peleas y rituales de cortejo en todos los seres vivos que nos rodean, y ya no podemos imaginar que hubo una época en la que nada de esto fue cuestionado. Este cambio se lo debemos en gran parte a la etología , el área de especialización de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen ".

Las cuatro preguntas por qué

El libro de Tinbergen de 1951, El estudio del instinto, tuvo la mayor influencia en la evolución de la disciplina biológica de la etología . Hoy se le considera el primer científico del comportamiento en describir expresamente el presente y el pasado como una unidad inseparable en la biología del comportamiento. Tinbergen escribió más tarde que la delimitación exacta de las cuatro preguntas por qué "ha promovido la claridad de nuestro pensamiento científico sobre el comportamiento, y ciertamente también sobre los procesos de la vida en general". En 1963 el concepto se profundizó en un artículo de revista. De hecho, se ha demostrado que las cuatro preguntas básicas formuladas por Tinbergen no solo marcan tendencias para la investigación del comportamiento, sino también para la biología en su conjunto, en todos los niveles de referencia (por ejemplo , celular , órgano , individuo). Ahora también forman parte de la “teoría básica de las ciencias humanas”.

Tinbergen insistió en que las cuatro preguntas básicas de la investigación biológica , más tarde llamadas las cuatro preguntas básicas , deberían plantearse para cada fenómeno de la vida . Fueron desarrollados por Tinbergen Los cuatro porqués llamados y se relacionan con las causas próximas y últimas de la conducta ( causas próximas y causas últimas ).

Causas próximas - las conexiones inmediatas :

  • causalidad . Se trata de relaciones de causa y efecto a corto plazo dentro del individuo. Por ejemplo: ¿Cómo “funcionan” la experiencia y el comportamiento a nivel fisiológico , psicológico y social?
  • desarrollo ontogenético ( ontogénesis ). Se trata del desarrollo de un fenómeno en el curso de la vida de un individuo. Por ejemplo: ¿Qué pasó en el preescolar o en la pubertad ? ¿Qué hacen los pasos internos del programa cuando (por ejemplo, la pubertad)? ¿Cuándo tuvieron efecto qué influencias ambientales, qué causaron?

Causas últimas - las conexiones básicas :

  • adaptación ( valor de adaptación ). Se trata del “propósito” de un fenómeno tanto en relación con el medio ambiente (ver ecología del comportamiento ) como en el caso de la adaptación intraespecífica (ver sociobiología ). Por ejemplo: ¿Para qué sirven los servicios individuales de percepción , experiencia subjetiva , aprendizaje y comportamiento?
  • desarrollo evolutivo ( filogénesis ). Se trata del desarrollo de un fenómeno en el curso de la evolución . Por ejemplo: ¿Cuándo y bajo qué condiciones se desarrolló el fenómeno filogenético? ¿Por qué resultó así y no diferente?

En su concepto de las cuatro preguntas básicas en la investigación biológica, Nikolaas Tinbergen retomó las ideas de Julian Huxley , que había formulado en 1915. En relación con las consideraciones sobre la selección sexual , Huxley había planteado la cuestión de las causas inmediatas, la cuestión del valor adaptativo y la cuestión del origen en el curso de la evolución; Como cuarto en El estudio del instinto, Tinbergen agregó la cuestión de la ontogenia (ver también Causas próximas y últimas de la conducta ).

Estudios de campo de comportamiento animal

Nikolaas Tinbergen y los miembros de su grupo de trabajo describieron, por un lado, con la ayuda de etogramas la totalidad de los comportamientos de especies animales seleccionadas, por otro lado examinaron los desencadenantes (los estímulos clave ) para los comportamientos y la ritualización de comportamiento. Las observaciones de comportamiento de Tinbergen sobre espinosos , gaviotas argénteas y mariposas se han vuelto particularmente conocidas, pero sus interpretaciones son ahora en parte controvertidas. La interpretación de sus observaciones conductuales en el contexto de la teoría del instinto fue analizada críticamente en la década de 1980 por Hanna-Maria Zippelius en la Universidad de Bonn y parcialmente refutada experimentalmente.

Estudios de comportamiento humano

Desde mediados de la década de 1960 en adelante, el interés de Tinbergen también se centró en el comportamiento humano, especialmente en las raíces de la agresión humana . Describió a los humanos como personas con instintos reducidos y estaba convencido de que una mejor comprensión del comportamiento agresivo en los animales podría proporcionar conclusiones importantes sobre el comportamiento humano.

En su trabajo posterior, investigó cuestiones sobre las causas del autismo en la primera infancia . Opinaba que la negativa a tomar contacto con el entorno no se debe a un daño cerebral, sino a eventos traumáticos en la primera infancia, que fue controvertido incluso entonces y ahora ha sido refutado.

Estudiantes de Tinbergen conocidos

Premios

La Sociedad Etológica otorga el Premio Niko Tinbergen cada dos años a los postdoctorados destacados en el campo de la biología del comportamiento y áreas de investigación similares.

Publicaciones de Nikolaas Tinbergen

Hans Kruuk ha incluido una lista completa de las publicaciones de Nikolaas Tinbergen en su biografía Niko's Nature .

  • Observaciones sobre el halcón arborícola (Falco s. Subbuteo L.). En: Revista de Ornitología. Volumen 80, 1932, págs. 40-50
  • Sobre la orientación del abejorro (Philanthus triangulum Fabr.). En: Revista de fisiología comparada . Volumen 16, 1932, págs.305-334
  • Eskimoland. Rotterdam, Verlag D. van Sijn y Zonen, 1934, 185 págs.
  • Sobre la orientación del abejorro (Philanthus triangulum Fabr.). II. La caza de abejas. En: Revista de fisiología comparada. Volumen 21, 1935, págs. 699-716
  • Sobre la sociología de la gaviota argéntea, Larus a. argentatus Pont. Contribuciones a la biología reproductiva de las aves, Volumen 12, 1936, págs. 89-96
  • La función de las peleas sexuales en las aves y el problema del origen del "territorio". En: Anillamiento de aves. Volumen 7, 1936, págs. 1-8
  • Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen: Taxis y acción instintiva en el movimiento de balanceo de huevos de la oca gris. En: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volumen 2, 1938, págs.
  • El movimiento de salto. En: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volumen 4, 1940, págs.
  • Un estudio objetivista del comportamiento innato de los animales. En: Bibliotheca Biotheoretica D. Volumen 1, 1942, págs. 39-98
  • Nikolaas Tinbergen y Jan von Iersel: 'Reacciones de desplazamiento' en el espinoso de tres espinas. En: Comportamiento. Volumen 1, 1947, págs. 56-63
  • Investigación del instinto fisiológico. En: Experientia. Volumen 4, 1948, págs. 121-133
  • La organización jerárquica de los mecanismos nerviosos subyacentes al comportamiento instintivo. En: Simposio de la Sociedad de Biología Experimental. Volumen 4, 1950, págs.305-312
  • Nikolaas Tinbergen y Ab Perdeck: Sobre la situación de estímulo liberando la respuesta de mendicidad en el polluelo de gaviota argéntea recién nacido (Larus argentatus argentatus). En: Comportamiento. Volumen 3, 1950, págs. 1-39
  • El estudio del instinto. Oxford, Clarendon Press, 1951
    • Teoría del instinto. 6a edición, Berlín 1979.
  • El curioso comportamiento del espinoso. En: Scientific American. Diciembre de 1952, págs. 22-26
  • El mundo de la gaviota argéntea. Collins, Londres 1953
  • Comportamiento social en animales. Methuen, Londres 1953
  • Vida de las aves. Oxford University Press, Londres 1954
  • Naturalistas curiosos. Country Life, Londres 1958
  • Estudios comparativos del comportamiento de las gaviotas (Laridae): un informe de progreso. En: Comportamiento. Volumen 15, 1959, págs.
  • Nikolaas Tinbergen, Hans Kruuk et al.: Eliminación de la cáscara del huevo por la gaviota reidora Larus ridibundus L .: un componente de comportamiento del camuflaje. En: Comportamiento. Volumen 19, 1962, págs.74-117
  • Sobre objetivos y métodos de la etología. En: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volumen 20, 1963, págs.410-433
  • Conducta animal. Time Inc., Life Nature Library, Nueva York 1965
  • Sobre la guerra y la paz en los animales y el hombre. En: Ciencia . Volumen 160, 1967, págs. 1411-1418
  • El animal en su mundo: exploraciones de un etólogo 1932-1972. Volumen 1: Estudios de campo. Volumen 2: Experimentos de laboratorio y artículos generales. Allen & Unwin, Londres 1972
  • Nikolaas Tinbergen y Elisabeth Amélie Tinbergen: Autismo de la primera infancia: un enfoque etológico. En: Etología. Suplemento 10, 1972, págs. 1-53
  • Nikolaas Tinbergen y Elisabeth Amélie Tinbergen: Niños 'autistas': nueva esperanza de cura. Georg Allen y Unwin, Londres 1983
  • Observando y preguntándose. En: Donald A. Dewsbury: Estudiar el comportamiento animal. Autobiografías de los fundadores. Chicago University Press, Chicago y Londres 1985, págs. 430-463, ISBN 978-0-226-14410-8
  • El estudio del instinto. (Prefacio a la nueva edición sin cambios). Prensa de la Universidad de Oxford, 1989

literatura

En orden de aparicion

  • David René Röell: El mundo del instinto. Niko Tinbergen y el auge de la etología en los Países Bajos (1920-1950). Van Gorcum, Assen 2000, ISBN 90-232-3559-2 .
  • Hans Kruuk: la naturaleza de Niko. La vida de Niko Tinbergen y su ciencia del comportamiento animal. Prensa de la Universidad de Oxford, 2003, ISBN 0-19-851558-8 .
  • Uwe Böhm: Tinbergen, Nikolaas. En: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (eds.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlín 2005, ISBN 3-11-015714-4 , p. 1399.
  • Richard W. Burkhardt: Patrones de comportamiento: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen y la Fundación de Etología. Prensa de la Universidad de Chicago, 2005, ISBN 0-226-08090-0 .

enlaces web

Commons : Nikolaas Tinbergen  - Colección de imágenes, videos y archivos de audio

Evidencia individual

  1. Kruuk, Niko's Nature , p. 17; Kruuk, quien viene de Holanda, agrega: "Esto fue bastante inusual y mostró una profunda amistad ..."
  2. Nikolaas Tinbergen: Observar y preguntarse. En: DA Dewsbury: Estudiar el comportamiento animal. Autobiografías de los fundadores. Prensa de la Universidad de Chicago, 1985, p. 435
  3. ↑ El propio Tinbergen escribió: “Cuando miro hacia atrás […] mi vida, recuerdo haber mostrado signos inconfundibles de interés por el aire libre y los seres vivos desde que tenía cinco o seis años”. N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 431
  4. ^ E. Hall: una conversación con el premio Nobel Nico Tinbergen. En: Psychology today , marzo de 1974. El entrevistador escribe textualmente: "Hoy, cuando era niño, podría ser diagnosticado como hiperactivo y dopado con Ritalin ".
  5. Kruuk, Niko's Nature , pág.24 y sig.
  6. ^ "Mi carrera escolar permaneció sin gloria hasta la escuela secundaria; mis intereses se centraban en el dibujo, los deportes y la historia natural ". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 437
  7. Amoeba , Volumen 3, 1923
  8. Kruuk, Niko's Nature , p. 38
  9. Jan Verwey: La biología de apareamiento de la garza. Negociaciones del 6º Congreso Ornitológico Internacional, Copenhague, 1929, págs. 390–413 (= Zoological Yearbooks 1930)
  10. "Comencé mis estudios en Leiden al final de la fase más estrecha de miras, puramente de 'búsqueda de homología' 'de la anatomía comparada, enseñada por profesores antiguos, justo antes de que fueran sucedidos por la generación más joven". N. Tinbergen: Observando y preguntándose , p. 438
  11. Él mismo describió esto en su autobiografía de 1985 solo como un sustituto: "Son las costas arenosas de Holanda las que son mi verdadero territorio, donde me siento como en casa en todas las estaciones y en todas las cosechas de trigo, en todo momento del día y de la noche". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 433
  12. N. Tinbergen: Acerca de la orientación del abejorro (Philanthropus triangulum Fabr.). Revista de fisiología comparada , volumen 16, 1932, págs. 305-334
  13. Kruuk, Niko's Nature , p. 59
  14. ↑ En 1999, la colección Tinbergen presentó más de la mitad de todas las exhibiciones en una gran exhibición especial en el Museo Antropológico de La Haya (hoy: Museon) Eskimoland: de kunst van het overleven , propietario de las exhibiciones.
  15. Transactions of the Linnean Society of New York, Volumen 5, 1939, págs. 1-94
  16. Ardea, Volumen 24, 1935, págs. 1-42
  17. "Es muy posible que su enfoque científico general del comportamiento animal hubiera sido menos mecanicista y más subjetivo y sentimental". Kruuk, Niko's Nature , pág.69
  18. La revista todavía existe hoy: www.delevendenatuur.nl
  19. La revista de la nl: Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie todavía existe hoy.
  20. Konrad Lorenz: El amigo en el entorno del pájaro. Revista de ornitología, volumen 83, 1935, págs. 137-215 y 289-413. En este estudio, Lorenz redacta su teoría de la pulsión y desarrolla el concepto del mecanismo disparador innato (AAM)
  21. Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen: Taxis y acción instintiva en el movimiento de balanceo de huevos de la gallina gris. En: Zeitschrift für Tierpsychologie . Volumen 2, 1938, págs. 1-29. Dado que Lorenz fue nombrado antes que Tinbergen debido al orden alfabético de ambos autores, normalmente se considera que Lorenz es el autor del estudio. De hecho, sin embargo, se basó en el trabajo preparatorio de Tinbergen: en Groenlandia, ya había realizado algunos experimentos con charranes árticos y su capacidad para diferenciar entre sus propios huevos y los de otros.
  22. ^ Konrad Lorenz: Mi familia y otros animales. En: DA Dewsbury: Estudiar el comportamiento animal. Autobiografías de los fundadores. Prensa de la Universidad de Chicago, 1985, p. 269
  23. Kruuk, Niko's Nature , p. 101
  24. Bibliotheca Biotheoretica D, Volumen 1, 1942, págs. 39-98
  25. Citado de Kruuk, Niko's Nature , p. 115: “Nuestra universidad fue, por accidente, el primer grupo de holandeses en ser abordado por los alemanes como grupo, y el primero en negarse a rendirse. Los alemanes querían "limpiar" nuestro cuerpo de judíos y antinazis y procedieron a despedir a un profesor, luego a otro, paso a paso, por motivos totalmente irrelevantes. Pronto no vimos otra manera que resistir negándonos a permanecer al servicio del gobierno controlado por los alemanes, y poco después de que los alemanes cerraran la Universidad debido a las `` irregularidades '' anti-alemanas, sesenta de nuestros profesores, incluido yo, renunciaron a sus cargos. funciones. Esta fue al mismo tiempo nuestra protesta y nuestro medio para evitar que los alemanes certificaran la Universidad ".
  26. ^ Seminarie Beekvliet Sint-Michielsgestel , consultado el 11 de enero de 2021.
  27. Algún tiempo después, la revista de psicología animal revivió.
  28. Estos son: Zeitschrift für Tierpsychologie (hoy: Etología ), el comportamiento animal y comportamiento .
  29. Nikolaas Tinbergen y Ab Perdeck: Sobre la situación de estímulo liberando la respuesta de mendicidad en el polluelo de gaviota argéntea recién nacido (Larus argentatus argentatus). Comportamiento, volumen 3, 1950, págs.
  30. Kruuk, Niko's Nature , p. 155
  31. “Para mi futuro papel como cofundador de la ciencia emergente de la etología moderna, sentí que era esencial que comenzara a pensar en mí mismo como un exportador potencial de ideas 'Lorenzian', en esencia austriacas, holandesas y suizas para el mundo de habla inglesa ". N. Tinbergen, Observando y preguntándose, p. 449
  32. “No hubo más viajes de campo para estudiar algún pájaro o un problema él mismo; se convirtió en supervisor ... ”Kruuk, Niko's Nature , p. 189
  33. a b Nikolaas Tinbergen: Sobre objetivos y métodos de Etología. En: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volumen 20, 1963, págs.410-433
  34. Sobre la guerra y la paz en los animales, apareció un hombre más tarde en alemán: Nikolaas Tinbergen: Von Krieg und Frieden bei Tier und Mensch. En: Günter Altner: Creature Human. Munich, Heinz Moos Verlag, 1969, págs. 163-178
  35. Cuando un miembro de la embajada sueca le dijo por teléfono que acababa de recibir el Premio Nobel, se sorprendió tanto que no pudo pensar en otra cosa para preguntarle al hombre: "¿Estás seguro?" N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 455
  36. Tinbergen escribió en su autobiografía: "Mi trabajo más 'creativo' lo hice antes de cumplir los cuarenta". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 459
  37. “Por feliz que haya sido en Oxford y como británico naturalizado, todavía no me siento como en casa allí incluso ahora, pero tampoco estoy en casa en mi Holanda natal - como muchos emigrantes, nos hemos sentado entre dos taburetes ". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 450
  38. ^ N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 450
  39. Literalmente: "para difundir el evangelio etológico en el mundo de habla inglesa". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 453
  40. Hans Kruuk: La naturaleza de Niko. La vida de Niko Tinbergen y su ciencia del comportamiento animal. Oxford University Press, 2003, página 3: “Es difícil darse cuenta de lo lejos que hemos viajado desde los primeros días del estudio del comportamiento animal. Antes de que Niko llegara a la escena, la ciencia del comportamiento se centró principalmente en ratas blancas y palomas tras las rejas. Las cosas que ocurrían en la naturaleza rara vez eran temas respetables para la investigación científica. Ahora vemos esta fabulosa riqueza de exhibiciones, gestos, ataques y cortejos en todas las criaturas que nos rodean, y simplemente no podemos imaginarnos sin hacer preguntas sobre eso. Gran parte de este cambio se debe a la 'etología', la disciplina de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen ".
  41. "Sigo pensando que [...] mi distinción de 'los cuatro por qué' [...] ha ayudado a aclarar nuestro pensamiento científico sobre el comportamiento (y de hecho sobre los procesos de la vida en general)". N. Tinbergen, Observando y preguntándose , p. 452
  42. Para los niveles de referencia, consulte la tabla del artículo sobre antropología .
  43. Julian Huxley: Los hábitos de cortejo del Zampullín Crestado (Podiceps cristatus); con una adición a la teoría de la selección sexual. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres, 1914, págs. 491-562
  44. ^ Sociedad etológica: Premio Niko Tinbergen.
  45. Kruuk, Niko's Nature , págs. 373-383