Aedeagus

Fig.1: Apareamiento de dos moscas flotantes

El aedeagus o aedoeagus (plural: aedeagi, aedoeagi) es el órgano transmisor de esperma (el pene ) de los insectos machos .

Además de la función de transferencia de esperma, se conocen otras funciones del edeagus. Además de la transmisión de su propio esperma, también se puede observar en algunos insectos que el semen en competencia de copulaciones anteriores de la hembra es al menos parcialmente eliminado por otros machos por la última pareja. La regla de que en los insectos la forma de los órganos genitales dentro de una especie tiene un alto grado de constancia, pero que existen mayores diferencias entre especies emparentadas en los órganos genitales que en las otras partes del esqueleto corporal, también se aplica al edeago. La forma del edeago en relación con la estructura de los órganos sexuales femeninos permite un principio de candado y llave, que reduce la probabilidad de copulaciones entre diferentes especies. Hay otras funciones posibles del edeagus, por lo que el edeagus puede desempeñar un papel en la elección de la hembra de una pareja de diferentes machos, o se transfieren otras sustancias además del semen.

Comentarios sobre la historia y delimitación del término Aedeagus

Los genitales masculinos de los insectos están construidos de manera extremadamente diferente. Las descripciones de los genitales, que tienen como objetivo y tienen como objetivo delimitar las especies entre sí dentro de órdenes individuales de insectos, han llevado al hecho de que, por un lado, la misma expresión en diferentes órdenes de insectos puede significar cosas diferentes y, por otro lado, partes correspondientes. pueden designarse de manera diferente en diferentes órdenes. Incluso dentro de un orden, diferentes autores pueden nombrar la misma parte de un órgano de manera diferente. Esto resulta en un gran caos nomenklatorisches (s. Gran caos nomenclatorical ). Esto también se puede ver en el término Aedeagus.

Se necesitaba la palabra Aedeagus por primera vez en un manuscrito sobre la familia del escarabajo pulga de Foudras . Mulsant no publicó el manuscrito hasta 1860 después de la muerte de Foudras en 1859 . En el manuscrito, el término Aedeagus solo se define en el prólogo por su ubicación en el abdomen del escarabajo, se describe la preparación del Aedeagus y se explica la importancia de su fina estructura para la identificación de especies. En la descripción de la especie, la forma del aedeagus se usa para distinguir las especies entre sí.

En el diccionario entomológico de Kéler, bajo el título Aedoeagus, además de la fuente Foudras 1859, una comunicación de Peytoureau de 1894 sobre la anatomía y desarrollo de la armadura (en francés: armure, es decir, las diversas partes esclerotizadas) de los órganos sexuales de las mariposas masculinas. se da como una segunda fuente . En esta comunicación, sin embargo, no se utiliza el término Aedeagus, sino la palabra pene en su lugar. El libro de Peytoureau sobre los genitales de los insectos, publicado el año siguiente 1895, en el que comenta brevemente 158 publicaciones sobre los genitales de animales articulados y describe los genitales de varios órdenes de insectos, contiene el término (en la ortografía Oedagus) solo una vez, a saber en los bichos. El término se explica allí como el pene en el sentido más estrecho (propio) (francés: pénis proprement dit, como parte del pene de dos partes).

En 1890, Sharp definió el edeagus para las chinches como la parte de los órganos sexuales masculinos externos a través de los cuales corren el canal de eyaculación y las membranas asociadas. Sharp y Muir rastrearon el término hasta Foudras en 1912, nuevamente en la ortografía Aedeagus, dando la etimología de la palabra y definiendo el órgano de los escarabajos como Aedeagus, que se compone del lóbulo mediano (en Lobe) con la boca de la eyaculación. canal y el tegmen, que a su vez está compuesto por la parte basal (falobase) y las dos partes laterales (parameros) y, en opinión de los autores, no puede asignarse el término pene.

Fig. 2: Desarrollo del Aedeagus a partir de dos plantas emparejadas según Snodgrass, sección transversal; verde: parámetros, rojo: aedeagus

En 1912, Snodgrass restringió el término Aedeagus de dos maneras. Por un lado, lo considera apropiado solo para los órdenes superiores de insectos, en los que el edeagus surge del crecimiento conjunto de dos sistemas de órganos emparejados (Fig. 2). En los insectos más simples, Snodgrass usa la palabra pene para el órgano funcionalmente idéntico. Por otro lado, solo designa la parte del órgano copulador como edeago, que surge de la parte distal del sistema de órganos desapareados, por lo que no cuenta la base del falo y los parámetros como edeago. Con esta definición, Snodgrass elimina el término Aedeagus de las órdenes de insectos individuales y lo pone a disposición de todos los insectos. Como resultado, investiga qué órdenes de insectos, de acuerdo con el estado de conocimiento en ese momento - debe haberse conocido el desarrollo de los órganos sexuales - tienen un Aedeagus y cuáles no.

Kristensen define el edeagus en las mariposas en el sentido morfológico como una sección esclerotizada del tubo fálico, que surge de una falobase igualmente tubular (una parte esclerotizada del tubo fálico alejada de una falobase tubular similar) . Señala que el órgano tradicionalmente llamado aedeagus en las mariposas generalmente no corresponde a esta definición, y que este principio de construcción solo se realiza en la familia Agathiphagidae .

Según Kéler, el aedoeagus es la parte principal del miembro sexual masculino, un órgano tubular perforado por el conducto eyaculatorio con la abertura genital en la punta. Por lo general, contiene un órgano que se puede abrir durante la erección, el saco prepucial. El aedoeagus forma la parte distal del falo cuando un falobase es (como una palabra clave en el phallobasis ortografía) formado .

El término aedeagus también se usa actualmente para los ácaros , que no son insectos.

Comentar las imágenes

Las imágenes de Aedeagi, que también se pueden encontrar en Internet bajo literatura especializada, no están orientadas de manera uniforme. Cuando se ve de lado, el extremo del cuerpo generalmente se muestra a la derecha, cuando se ve desde arriba o abajo (ventral o dorsal), sin embargo, el extremo del cuerpo puede estar arriba o abajo en la imagen. En este artículo, las imágenes siempre se rotan de modo que en la vista dorsal y ventral, el extremo del cuerpo esté arriba y la cabeza abajo.

etimología

La ortografía etimológicamente correcta es Aedoeagus, porque la primera parte de la palabra es de Altgr. η αιδώς (aidos) o το αιδοίον (aidoion), plural τα αιδοία (aidoia) para vergüenza, timidez, miembro púbico o αιδοίως (aidoios) para vergonzoso . La segunda parte de la palabra se remonta a Altgr. άγειν (agein) para dirigir, guiar . Sin embargo, la ortografía más antigua es Aedeagus.

La palabra falo proviene del antiguo Gr. φάλλος (falo) por estaca , derivado del palo de madera que se llevaba antes de las procesiones con motivo de Dionisia y al que se adjuntaba la imagen de un pene.

Pene (plural Penes) es la palabra latina para el antiguo Gr. πέον (peón), el miembro masculino.

El edeago como parte del sistema de órganos sexuales masculinos.

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  Fig.3: Esquema de transporte de esperma durante el apareamiento de insectos superiores.

El edeago es parte de los órganos sexuales masculinos, que también consta de pares de testículos y vasos que descienden ( conductos deferentes ). El conducto eyaculatorio subsiguiente ( ductus ejaculatorius ) puede estar emparejado o desemparejado y generalmente termina en el noveno segmento abdominal . Además, a menudo hay glándulas apendiculares que producen líquido seminal o posiblemente paquetes de semen, los llamados espermatóforos .

Durante la cópula, la parte esclerotizada del edeago transfiere los espermatozoides de los testículos a la cámara del esperma femenino ( bursa copulatrix ) o una bolsa seminal ( receptaculum seminis ), que se utiliza para almacenar los espermatozoides. El esperma se transfiere directamente o en forma de paquetes de semen (espermatóforos). En algunas especies como moscas de piedra (Plecoptera) o Tarsenspinnern (Embioptera) de Aedeagus faltan.

Los músculos, nervios y elementos esqueléticos correspondientes también pertenecen al sistema de los órganos genitales. A efectos de identificación, uno suele limitarse a las partes esclerotizadas.

Desarrollo del aedoeagus

En todos los insectos, los primeros pasos del desarrollo del órgano sexual masculino externo proceden de manera muy similar durante la ontogénesis , lo que permite nombres uniformes. En las larvas, se forma un lóbulo fálico primario (Fig.2 A, en. Lóbulo fálico literalmente primario , el apéndice del complejo falo en forma de una pequeña colina plana ) en la piel externa de las ampollas terminales de los conductos de los espermatozoides. (vasa deferentia), que todavía están en pares bourgon, brote o mamelón, pezón, pezón ).

En todos los insectos, excepto peces y efímeras , estos dos grupos de células se dividen en dos partes llamadas falómeros (de falo y μέρος (meros), parte, Fig. 2 B). Los falómeros forman así dos veces dos montículos fálicos secundarios (lóbulos fálicos secundarios). Con las langostas (Orthoptera) se forman diferentes órganos a partir de los cuatro falómeros, que asumen funciones relacionadas con el apareamiento. También en las cucarachas, el desarrollo posterior de los falómeros es inusual.

Si los cuatro falómeros están uno al lado del otro, los falómeros enfrentados se denominan endómeros (Fig. 2 marrón), las colinas secundarias que se encuentran en el exterior se denominan parameros (Fig. 2 verde). En los órdenes superiores de insectos, los endómeros crecen juntos. Se forma una hendidura entre los endómeros (parte del futuro conducto eyaculatorio, conducto deferente, Fig. 2 C, D). Esto luego se abre paso a las dos ampollas terminales del Vasa deferentia. Cuando los endómeros crecen juntos, el edeago se desarrolla desde la parte distal (en el sentido de Snodgrass, Fig. 2 F rojo). Los primeros pasos del desarrollo de los órganos sexuales externos contradicen las suposiciones más antiguas, según las cuales las partes de los órganos sexuales externos se derivan de las extremidades de los precursores de los insectos.

Ejemplos de

Efímeras

Fig.4: Sección del abdomen ♂ de la efímera Ephemera strigata , puntas de flecha, negro: pene derecho, marrón: lápiz izquierdo, azul: cerci
	Fig. 5: 9. Abdomen estrella de la libélula Aeshna juncea ♂

En las efímeras , los conductos deferentes no fluyen hacia un conducto común. Los dos sistemas de los órganos genitales externos no crecen juntos, pero a partir de cada sistema se desarrolla un pene (Fig. 4). Entonces un aedoeagus no existe.

Pez pequeño

En el caso de los peces pequeños y los saltadores de rocas , los dos sistemas no se comparten, pero crecen juntos para formar un conducto común corto. Sin embargo, en sentido estricto, esto no puede llamarse edeago ni pene, ya que a través de él solo llega el semen al exterior, pero no se introduce en la hembra, sino que se deposita sobre un sustrato.

Libélulas

En las libélulas macho, los órganos sexuales externos primarios se reducen considerablemente. Los dos conductos deferentes se abren juntos en el esternito del 9º abdomen. La boca se cierra con un colgajo (Fig. 5). Falta un órgano de transmisión. En segundo lugar, en el primer abdomen, hay una bolsa de semen y un órgano con función peneana. El macho primero transfiere el semen de la válvula a la bolsa de semen arqueando el abdomen. Luego, la hembra ancla su abertura sexual sobre los órganos sexuales secundarios del macho y el semen se transporta a la hembra.

Melodías pegadizas

Fig. 6: Dibujo del aparato genital de la tijereta Arixenia jacobsoni ♂, dorsal, coloreada; un testículo (azul pálido) es dorsal, el otro ventral al pene (rojo pálido). Los conductos deferentes delgados (azul oscuro) se abren dorsalmente desde el pene hacia la vesícula seminal (rosa). Desde allí, el conducto eyaculatorio (De, rojo) corre hasta la base del pene. Poco detrás de la vesícula seminal, se ramifica el rudimento de un segundo De (rojo 3). Al entrar en el pene, el De pasa a través de una vesícula con músculos fuertes (rojo 4). Después de algunas vueltas, el De entra en una sección esclerotizada (rojo 5). Esta sección se conecta con la entrada al saco prepucial (amarillo), pero el De se abre (rojo 2) en una segunda cavidad debajo, presumiblemente un rudimento de un segundo saco prepucial (también amarillo). Los parámetros (verde) se articulan con un esclerito cada uno (negro 1). Hay otros escleritos en el saco prepucial; Ilustración y rotulación según Burr / Jordan

Dentro de las tijeretas (Dermaptera) se pueden observar diferentes transiciones a la unión de los endómeros a un órgano. Esto se expresa en el hecho de que los machos de algunas familias tienen un pene y los machos de otras familias tienen dos penes. En todas las especies, ambos conductos deferentes se vacían por separado en una vesícula seminal esférica común, en la que se recoge el semen. O los conductos deferentes se unen antes y luego fluyen juntos hacia la vesícula seminal.

En el género Arixenia se realizan los primeros pasos de desarrollo de los falómeros antes mencionados. Los endómeros crecen juntos y forman un órgano de transmisión muy débilmente esclerotizado (pene, rojo pálido en la Fig. 6). Los parámetros migran a la punta del pene y allí forman una cáscara débilmente esclerotizada en cada lado (amarillo verdoso en la Fig. 6). En Arixenia jacobsoni, el pene está curvado como una c en la base cuando se ve desde arriba , más grueso en la punta y redondeado en la sección transversal. La pared dorsal del pene está formada por músculos longitudinales, la pared ventral y los lados por músculos transversales. En la pared dorsal del pene, hay dos tirantes esclerotizados conectados por una membrana (Fig. 6 No. 1). Se articula un parámetro a cada uno de los extremos distales de este esclerito en forma de varilla. Entre los paramers se encuentra el saco prepucial (Fig. 6 amarillento), que contiene cuatro elementos esqueléticos más, algunos de los cuales son redondeados, algunos de los cuales son puntiagudos. Desde la vesícula seminal (rosa en la figura 6) un conducto seminal (conducto eyaculador, rojo en la figura 6) conduce a la base del pene. A la entrada del conducto eyaculatorio en el pene, pasa a través de una vesícula , cuyas paredes están formadas por una capa gruesa de músculos longitudinales (Fig. 6 No. 4). Después de algunas vueltas, el conducto eyaculador entra en la virga muy esclerotizada (latín virga, virgae, plural virgae, la cola) (Fig. 6 No. 5). El extremo distal de la virga se estrecha hasta un punto y encierra la abertura del conducto seminal (Fig. 6 No. 2). Sin embargo, la virga no se abre directamente en el saco prepucial (del latín Praeputium, prepucio del pene del latín putare, cortar). Dorsal al saco prepucial es otra cavidad en la que se abre la virga. Esta cavidad es posiblemente el rudimento de un segundo saco prepucial. Entre la vesícula seminal y la entrada a la base del pene, el conducto seminal muestra una rama ciega (Fig. 6 No. 3), que se interpreta como un rudimento de un segundo conducto seminal.

La tijereta Hemimerus talpoides proporciona una forma de transición a la especie con dos penes. El pene se encuentra entre dos parámetros esclerotizados, pero en esta melodía pegadiza es atravesado por dos conductos espermáticos que se abren en la punta del pene con dos aberturas separadas.

En Anisolabis maritima (y todas las especies de las familias Pygidicranidae y Labiduridae) los endómeros no crecen juntos por completo, cada uno de los dos endómeros forma su propio pene, los dos penes solo crecen juntos en la base. En cada pene hay una virga enrollada en espiral y en cada pene solo hay un parámetro cerca de la punta en el exterior. Los parámetros también se denominan lóbulo lateral del pene, la punta del pene como lóbulo interno (lóbulo medial) o el saco prepudial del pene. Los lóbulos internos son membranosos y se pueden girar, los lóbulos externos están esclerotizados. Sin embargo, los dos penes tienen derechos limitados. Uno se aleja directamente del cuerpo y termina aproximadamente a la mitad de los paramers. Se llama pene listo para la cópula. El otro pene, el pene en reposo, se dobla hacia el cuerpo en la punta. Sus parámetros se elevan por encima de él y están al mismo nivel que los parámetros del pene listo para la cópula. Investigaciones sistemáticas han demostrado que en la especie Labidura riparia , que también tiene dos penes, el 90% del pene derecho se utilizó para la inseminación, pero el izquierdo se puede utilizar sin deterioro funcional si se mutila artificialmente el derecho. En la especie Eurobellia plebeja se demostró que durante la cópula la punta de la virga penetra profundamente en la cámara espermática de la hembra y no solo libera esperma, sino que también extrae parcialmente el esperma de la cópula previa de otros machos de la cámara espermática.

También hay Dermaptera con cuatro virgas y aquellos con dos penes, ninguno de los cuales está inclinado hacia adelante. La suposición obvia de que la posesión de dos penes es evolutivamente más antigua que la existencia de un solo pene, y una sistemática de la dermaptera basada únicamente en la estructura de los órganos sexuales masculinos sería simplificadora. El examen de diferentes rasgos (morfología extensa, genética, comportamiento) conduce a resultados diferentes. Por ejemplo, es controvertido si el género Hemimerus presentado aquí como un enlace puede incluso contarse entre los Dermaptera.

Raspar

Fig.7: Cucaracha Periplaneta sp. ♂ 8 ° y 9 ° esternita, palpadores, cercos verdes eliminados : falómeros izquierdos con las partes Acutolobus (No. 4), Pseudopenis (No. 1), Grumolobus (No. 3), y cubiertos en la foto : Acantholobus amarillo: (derecha) falómeros ventrales; azul: falómeros derechos (dorsales). Imagen parcial A: Partes de los falómeros izquierdos, esferas puntiagudas en el acantholobus (la tercera desde la parte superior izquierda claramente visible cuando se amplía) Imagen parcial B: Parte de las inscripciones faloméricas derechas según Richard Fox

En las cucarachas , los órganos sexuales externos masculinos también se desarrollan a partir de cuatro falómeros. Sin embargo, estos no están uno al lado del otro y los falómeros internos no se desarrollan en el pene, sino que a cada lado un falómero se encuentra ventralmente y el otro dorsalmente, y se desarrollan asimétricamente. Esto hace que las cucarachas se destaquen de todos los demás órdenes de insectos.

En la cucaracha americana , el falómero ventral derecho (Fig. 7, teñido de amarillo) apenas se diferencia. Forma una placa asimétrica, forma el suelo de la salida del conducto eyaculador y se denomina brevemente falómeros ventrales. El falómero dorsal derecho (Fig. 6 azul y parte B) es grande, plano y doblado varias veces cuando se desarrolla. Una solapa termina en un par de alicates que recuerdan a las garras de cangrejo (en la Fig. 7 No. 2). Otra solapa termina en una espina retorcida en forma de sacacorchos (en la Fig. 7, las tijeras B y el sacacorchos son claramente visibles con el aumento total; en la vista general de arriba, solo los alicates son visibles como el n. ° 2, el sacacorchos está cubierto). Estos falómeros se denominan falómeros derechos para abreviar. Se encuentra entre el conducto eyaculatorio y la salida del tracto digestivo. Los falómeros dorsal izquierdo y ventral izquierdo crecen juntos para formar un complejo altamente diferenciado con diferentes componentes. El complejo completamente desarrollado se llama falomérico izquierdo para abreviar, sus componentes se llaman Acutolobus, Acantholobus, Grumolobus y Pseudopenis (Fig. 7 verde, el Acantholobus está oculto). Las partes individuales se muestran en la Fig.7 A. Los falómeros izquierdo y derecho juntos forman el aparato de cópula. Los falómeros se vuelven visibles cuando se eliminan las esternitas 8 y 9. El esperma se transmite por medio de espermatóforos.

Los otros géneros de la orden pueden mostrar una estructura fuertemente desviada de los órganos sexuales. Sin embargo, ninguno de ellos forma un Aedeagus.

Escarabajo

	Figura 9 Figura 10 Figura 11
Fig.8: Edeago de construcción simple de un escarabajo del género Ampedus , mitad derecha de la imagen teñida: rojo: pene, marrón: base falo, verde: parámetro
Fig. 9 a 11: Genitales del escarabajo ciervo macho: el edago (Fig. 10) descansa en un bolsillo (Fig. 9) y en su mayor parte rodea el pene (Fig. 11). En las figuras 10 y 11, la mitad izquierda del órgano está parcialmente teñida; azul: falobase; verde: Paramere ( lóbulo lateral en Sharp / Muir); rojo: parte esclerotizada del pene ( lóbulo mediano en Sharp / Muir, Aedeagus en Snodgrass); amarillo: parte membranosa del pene, saco prepucial, en la Fig. 11 expansión durante la cópula según Sharp / Muir; negro: apodema , punteado en la Fig. 10, ya que solo se puede ver el contorno a través de los restos de tejido ; Un apodeme; E: conducto seminal ( conducto eyaculatorio ); Q: flagelo

En coleopterología , el término aedoeagus se usa tradicionalmente para todo el complejo falo. El componente del complejo falo, denominado aedeagus en el sentido de Snodgrass, se llama pene. Este reglamento de idioma también se conserva en esta sección. El término falobasis se usa con menos frecuencia porque la estructura de la falobasis generalmente no tiene valor diagnóstico. En los dibujos, generalmente solo las partes esclerotizadas del complejo falo que son de interés para el examen genital están indicadas con aedoeagus.

Los parámetros sirven como órgano táctil, de estímulo o adhesivo. También pueden ser asimétricos, rudimentarios o fusionados. En la punta del pene a menudo hay un saco prepucial que se puede abrir. Posiblemente puede hincharse de modo que se ancle en la vagina de la hembra. Los dientes, protuberancias o cerdas también pueden mejorar la sujeción del pene en la vagina. Puede haber una virga (praepenis). Si es particularmente largo, se llama flagelo . La base del falo también se puede diseñar de muchas formas.

La Fig. 8 muestra el ejemplo de un escarabajo de un escarabajo del género Ampedus , de construcción simple , que pertenece a los escarabajos clic . Las figuras 9 a 11 muestran los genitales intrincadamente estructurados de un escarabajo macho. El edeago se encuentra en una bolsa claramente esclerotizada (Fig. 9, dorsal y ventral). En la vista de este bolsillo que se muestra a la derecha, la base del falo abierto en forma de cuchara del edeago brilla a través del área inferior. Los parámetros (en la Fig. 10, mitad izquierda del órgano teñida de verde) son cortos y fuertes, la parte esclerotizada del pene es visible entre los parámetros. El pene mismo (Fig. 11) contiene dos escleritos en forma de broche (negros en la Fig. 11, translúcidos en la Fig. 10, punteados en negro) a los que se unen los músculos. El pene es predominantemente membranoso, la mitad izquierda de la parte esclerotizada está teñida de rojo en las figuras 10 y 11. Durante la cópula, se evierte el extremo anterior del pene, el saco prepucial. Esto se muestra con un borde amarillo en la mitad izquierda del órgano en la Fig. 11, la mitad derecha del órgano muestra la expansión del saco prepudial en la posición de reposo. El conducto eyaculador atraviesa el pene y el saco prepucial, rodeado por un tubo delgado que termina junto con la abertura del conducto eyaculador y se llama flagelo. Con un aumento completo, en algunas áreas, por ejemplo, donde se superpone un bucle hacia el final, es claramente visible que el conducto eyaculatorio no es idéntico al flagelo, sino que discurre dentro de él.

En los escarabajos esponja , los paramers se fusionan con la base del falo para formar una placa paramere, que se dobla por ambos lados y que más o menos encierra el pene. Dado que esta placa cubre el pene, también se la conoce en los países de habla inglesa como tegmen (del latín tegere, cubrir). En los libros de identificación es posible que solo se muestre la placa de parámetros y se etiquete con Aodoeagus.

Chinches, cigarras

Fig.12: Apareamiento de zancudos, edeago en varias partes con secciones membranosas y esclerotizadas

Las chinches tienen varias peculiaridades con respecto a la cópula. Hay insectos que no llevan el semen directamente al tracto genital femenino. Los machos pinchan el costado del cuerpo de la hembra en la zona de un tejido previsto a tal efecto y depositan allí el semen.

En la chinche en las etapas larvarias, los paramers todavía pueden verse claramente en la imagen de espejo junto al aedoeagus en ambos lados, pero luego el desarrollo del parámetro derecho se detiene y hacia el final de la última etapa larvaria sólo la izquierda El parámetro se convierte en un órgano punzante y puntiagudo, con el que el macho adulto puede perforar a la hembra. El aedoeagus se usa para insertar un paquete de esperma en la abertura del cuerpo.

En el caso de las zancudas, los violentos intentos de apareamiento de los machos han dado lugar a una especie de coevolución en las hembras con características morfológicas de los genitales que dificultan la penetración del pene. En el caso de los varones, en cambio, el pene evoluciona de tal forma que se eluden estas dificultades.

En la Fig. 12 se puede ver claramente que el pene del zapatero consta de secciones membranosas y esclerotizadas. El pene membranoso se evierte fuera del cuerpo entre Pygophor y Proctiger . A esto le sigue un esclerito basal y un pequeño parámetro al mismo nivel. Luego, el pene atraviesa la faloteca esclerotizada distalmente. En el saco prepucial (vesica) bilobulado, fuertemente asimétrico, final hay un esclerito dorsal, ventral y lateral. Se puede encontrar un dibujo en Internet.

Langostas

Fig.13 : extremo abdominal del Locust Melanoplus rentialis diferenciado ♂, lado izquierdo, lado derecho desde arriba, parcialmente coloreado de rosa: Cerci, azul verdoso: palio, amarillo: Paraprokt, verde: prokt epitelial , Supraanalplatte, azul: subgenital, marrón: Furcula
	Fig.14: Esclerito del edeago de Melanoplus differentialis Fuentes para Fig.13, 14: Fotografías, esquemas:

En los machos de langosta, el tracto digestivo se abre debajo de la placa supraanal (en la Fig.13 amarillo verdoso, del latín supra, 'encima' y anal, 'perteneciente al ano') que también se llama epiprocto (del griego επι epi 'a ',' at 'y πρωκτός proktós,' grupa '). Frente a la placa supraanal en el lado abdominal está la placa subgenital (azul en la Fig. 13, del latín sub 'debajo' y genital, 'perteneciente al sexo'). En los machos de muchos terrores de antenas cortas, la placa subgenital se levanta en el extremo del cuerpo y se cierra en la parte superior por una membrana, el palio (en la Fig.13 verde-azul, del latín palio, 'concha', 'vestido exterior'). El complejo fálico se encuentra debajo del palio y a menudo se lo denomina órgano genital interno. En algunos casos, se hace una distinción entre epi-, ecto- y endofalo. La palabra aedeagus se utiliza como sinónimo de pene y se limita a los elementos esclerotizados (Fig. 14). En Internet se pueden encontrar fácilmente ejemplos de imágenes del Aedeagus del género Melanoplus .

Para volar

Fig. 15: Esquema de los genitales de un mosquito macho (Nematocera) hipotético, de construcción particularmente sencilla, parcialmente coloreado a un lado, b visto desde abajo (ventral), c: vista superior (dorsal); marrón: ep (epandrium): tergita e ip (hypandrium) esternita del noveno segmento abdominal; verde: gonopod con gnx (gonocoxite) y gns (gonostyle) rojo: aedeagus ed; azul-verde: parámetros pm; a gx: apodemas del gnx, ci: cerci, eprc: epiproct, iprc: hypoproct, p gx: puente sobre el cual las gonocoxitas han crecido juntas, v: contenedor de esperma (en. saco de esperma); Los esquemas, la orientación y la coloración de Giancarlo Dessì cambiaron
	Fig. 16: Trichocera annulata ♂ dorsal, cono anal eliminado, parámetros izquierdos doblados, mitad derecha de la imagen parcialmente coloreada en verde: gonopod, azul-verde: parámetros; 1 placa del ala 2 apófisis craneal, rojo: endofalo con 3: abertura ventral 4 rojo: conducto eyaculatorio, ver el texto para las explicaciones; Foto de Janet Graham Adiciones a Neumann

Según Snodgrass, en las moscas macho los dos falómeros externos, el parámetro, se desarrollan en los apéndices externos generalmente de dos partes (amarillo verdoso en las figuras 15 y 16) al final del cuerpo. Sin embargo, este punto de vista no está exento de oposición. La opinión más antigua de que estos apéndices son miembros modificados se refleja en los nombres tradicionales. Estos apéndices se denominan gonópodos o pies genitales. En muchas especies, los gonópodos son de dos partes, la parte basal se llama gonocoxit (estilo base), la parte final gonostyle (dististylus) (del griego γονή ido 'generación', también 'sexo', πούς, ποδός pōūs, pie de podós ', Coxa latina,' Hip 'y del gr. Στύλος, stýlos' columna '). En la figura 15 se muestran esquemáticamente los genitales de un mosquito hipotético, de construcción particularmente sencilla (Nematocera), en vistas lateral, ventral y dorsal. La figura 16 muestra los genitales del mosquito de invierno Trichocera annulata como ejemplo . En ella, los gonópodos tienen un poderoso proceso en forma de cuerno cerca de la base. Los procesos de los dos gonópodos apuntan uno hacia el otro, pero no están fusionados como en el hipotético Nematocere. Los parameros en forma de caña al final del cuerpo (azul verdoso en las figuras 15 y 16) generalmente se incluyen en el edeagus o aparato fálico. En Trichocera los paramers tienen dos procesos. Uno apunta hacia el interior del abdomen y se conoce como la sección craneal (orientada hacia la cabeza, del griego κρανίον, kranion para el vértice de la cabeza, cráneo ) o como el apodeme basal (cubierto a la derecha en la Fig.16, marcado con 2 y borde discontinuo azul-verde). Un segundo proceso (marcado con 1 a la derecha en la Fig. 16 y teñido de un azul verdoso un poco más oscuro) tiene una forma de hoja ancha y primero asciende hacia la espalda y luego se inclina hacia el final del cuerpo. Esta extensión se llama placa del ala o apodema lateral. Las placas de las alas de los dos lados están fusionadas y en las esquinas exteriores están conectadas con un alfiler en la base del gonópodo. Los apodemas basales incluyen el endofalo en su base (rojo en la Fig. 16, el contorno oculto punteado en rojo). No se puede evertir y tiene la forma de una pera, el extremo más estrecho apunta hacia el final del cuerpo. Aquí es también donde se encuentra la apertura del endofalo, que se dobla hacia abajo (Fig. 16, rojo 3). El conducto eyaculador (Fig. 16, rojo 4) se abre con un engrosamiento similar a una ampolla desde arriba hacia la parte más ancha del endofalo.

En el caso de las moscas, las relaciones posicionales suelen ser mucho más complicadas que las que se muestran en las figuras 15 y 16 debido a la torsión o rizado del extremo del abdomen durante el desarrollo. Incluso en el caso de los mosquitos, a menudo se encuentra que en el área de los genitales los tergitos se colocan sobre el lado del estómago al girarlos 180 °, pero las placas del estómago se encuentran en la parte posterior. Las rotaciones de 90 ° y los intercambios de caudal y craneal no son infrecuentes.

En las moscas, el semen se transfiere en forma de espermatocitos que se mueven libremente o en forma de paquetes gelatinosos (espermatóforos). En el segundo caso, el edeago tiene forma de bolsa, en su mayoría membranoso y no es elástico. El edeago también puede ser fuerte o completamente reducido. Suele estar construido de forma complicada y se llama falo. A menudo, es la mejor forma de diferenciar entre especies. El falo suele estar provisto de una o más placas y apéndices esclerotizados. Puede estar en un bolsillo (en. Funda Aedeagal), que puede estar formado por elementos de diversos orígenes. Al describir el falo, a menudo se hace una distinción entre tres secciones del falo, el falo básico (teca), el distifalo (juxta, falo) y el endofalo.

El endofalo consta de tubos membranosos (típicamente solo uno) a través de los cuales se dirige el semen a través del falo básico hasta la punta del distifalo y posiblemente a través de una protuberancia hacia los órganos genitales femeninos. El falo básico es la parte basal esclerotizada. Se pueden formar apodemas que forman una placa de soporte simple o un broche en forma de V o Y. Se puede diseñar una bomba de esperma en conexión con los músculos. Esto puede empujar los espermatozoides hacia afuera o alargar el edeago. Además, el falo básico puede tener un epifalo en forma de espina. El falo básico también puede ser largo y tortuoso.

El distifalo es una sección distal desprendida que se utiliza principalmente como portador de características en familias de moscas superiores. Pero también puede mostrar peculiaridades en algunas familias primitivas, por ejemplo, de tres ramas. Cada rama termina con una abertura, el sexo femenino tiene tres aberturas correspondientes en la espermateca. Los frenos del Distiphallus también son dreiästig, pero solo desde la rama central se transfieren los espermatozoides. Por otro lado, el distifalo puede terminar en un acrofalo, que por ejemplo tiene forma de bellota (glande).

Ocasionalmente, también se hace una distinción entre el mesofalo y el hipofalo.

Mariposas

Figuras 17 y 18 b, c parcialmente coloreadas; marrón: noveno segmento abdominal (tegumen y vínculo); verde: Valven; rojo: pene;

Fig.17: Representación esquemática del aparato genital en mariposas macho, combinación de sección longitudinal y vista lateral según Savita Murmure

Fig.18 : Genitales de neopalpa neonata a ventral, b lateral, c dorsal extendido sin pene, d pene lateral según Vazrick Nazari

En las mariposas , durante el desarrollo de los órganos sexuales masculinos, los falómeros externos (parameros) se alejan de los falómeros internos (endómeros). Los parámetros se convierten en Valven (singular Valva o Harpago, German Valve o Harpe). Las válvulas se separan entre sí o crecen juntas en la base. Los endómeros crecen juntos y se diferencian aún más para formar el pene.

Los nombres son particularmente inconsistentes dentro de las mariposas. En la introducción a su tesis, Eyer contrasta tres tradiciones diferentes de nombres. Dado que uno de los primeros autores nombró el conducto eyaculatorio como el pene en el área de su curso a través del edeago, se puede encontrar en los textos antiguos, por ejemplo, la formulación de que el pene corre dentro del edeago.

La disposición de las partes conectadas al aparato sexual masculino externo se muestra esquemáticamente en la Fig.17. La ilustración combina una sección longitudinal dorsal-ventral no mediana (sección sagital) con una vista parcial de ambos lados del extremo del abdomen. El noveno segmento abdominal muy reducido (marrón en las figuras 17 y 18 c) proporciona el marco para el aparato genital. La parte dorsal de este segmento se llama tegumen en lepidopterología , la parte ventral se llama vínculo . El tegumen y el vínculo están fusionados lateralmente (por ejemplo, en la Fig. 17) o conectados entre sí mediante una articulación (por ejemplo, en la Fig. 18). Varios apéndices se adjuntan al borde posterior del tegumen. Uncus y Gnathos son restos del desarrollo del décimo tergito, el socius es un apéndice del noveno tergito. Las válvulas (verdes en la Fig.) Están fusionadas entre sí en la base o están conectadas de manera firme o conjunta a la yuxta . También puede llevar adjuntos (clasper, ampulla, editum, sacculus, clavus, ...).

La parte basal del pene se encuentra en un bolsillo con las mariposas. El bolsillo se puede cerrar en la parte trasera mediante una placa esclerotizada. En esta placa hay una abertura redonda a través de la cual el pene sobresale del bolsillo. Esta abertura recuerda a un anillo y, por lo tanto, se llama anellus (en latín, anillo pequeño, que se muestra simbólicamente en la Fig. 17 como un anillo gris dividido en dos). El anellus se puede fusionar con las bases de las válvulas, por ejemplo en Digugua argentilinea. En lugar de una estructura esclerotizada, el bolsillo también se puede cerrar en la parte posterior por un pliegue de piel en forma de gorro que rodea el pene. Este pliegue de piel también se conoce como anellus, aunque sea muy delicado, como es el caso de la Paratischeria, por ejemplo . Es por eso que también existen esquemas en los que el anellus se pliega sobre la sección media del pene como un embudo. El anellus generalmente se fusiona con una juxta (del latín juxta, cerca de él, que se muestra en púrpura como un tenedor truncado en la Fig. 17) o parte de la juxta, que luego sostiene el pene.

Tradicionalmente, el órgano de transferencia de esperma de las mariposas se llama edeago. Kristensen enfatiza, sin embargo, que la mayoría de las mariposas no tienen un edeago en sentido estricto. Solo de la familia Agatiphagidae se sabe que la parte basal de un Aedeagus está en una falobase, por lo que la base del Aedeagus está conectada membranosamente a la punta de la falobase. Durante la cópula por la presión que es la hemolinfa de Aedeagus y la porción membranosa de conexión (endofalo) presionada fuera de la Falobasis. El edeago puede retroceder hacia la base de la falange mediante los músculos. Esto se interpreta como una forma primitiva. Para las otras mariposas en general, Kristensen sugiere el uso de la palabra falo para el órgano de transferencia de esperma de los términos alternativos pene y falo. El falo o pene consiste en un tubo esclerotizado en la punta del cual hay un saco prepudial variable llamado vesica (en latín, vejiga). La vesica básicamente membranosa suele estar provista de espinas y partes esclerotizadas, que encuentran sus contrapartes en la estructura de los órganos sexuales femeninos.

Una extensión basal, algo bulbosa del pene se llama ciego o pene ciego . La figura 18 muestra la forma de los genitales masculinos externos en la mariposa Neopalpa neonata .

Los genitales masculinos dentro de las mariposas varían de tal manera que muchas estructuras solo aparecen en grupos sistemáticos individuales y Kristensen describe su estructura por separado para diferentes grupos sistemáticos. Las imágenes de Commons dan una impresión de la diversidad de los genitales de las mariposas .

Abejas, hormigas

Fig. 19: Hummel Bombus balteatus ♂, mitad derecha de la imagen descolorida y teñida; azul: gonobase, verde: gonopod con verde pálido: goncoxa, verde medio: escama , verde hierba: gonostilo, rojo: aedeagus y apodeme, rojo pálido: sagitta, válvula del pene, rojo oscuro: falo según una foto de A. Staverløkk Norsk institutt para naturforskning

En los himenópteros (himenópteros), los parámetros de los falómeros se convierten en envolturas alargadas, que generalmente se denominan gonópodos (para una explicación del idioma, consulte la sección sobre moscas). Si los gonópodos son de dos partes, el miembro base se llama gonocoxa (también stipes, del latín tronco de árbol) y el miembro final se llama gonostyle (también lacinia, del latín punta en un vestido). Entre la gonocoxa y el gonostylus puede haber otra placa llamada escama (en latín, escala). Los gonópodos se fusionan con el edeago en la base. La base forma una estructura en forma de anillo en el lado ventral, la gonobase. En una vista dorsal como en la Fig. 19, el lado elevado de la gonobase oculta su estructura anular. Entre los gonópodos y el edeago hay un órgano parecido a un fórceps, la volsella (en latín, pinzas pequeñas). Sin embargo, esto no se desarrolla en todas las familias, por ejemplo, está ausente en abejas y abejorros (Fig. 19). En la pared del aedeagus se forman escleritos, que en algunos géneros pueden desprenderse del aedeagus durante el desarrollo. Luego se les llama Sagittae (singular Sagitta , latín para la flecha del arco y la flecha). Los sagittae también se llaman válvulas del pene, el edeagus sin sagittae generalmente se llama falo.

Puede formarse como diferente dentro de un género de los órganos sexuales externos masculinos en diferentes especies en el género Bombus que se muestra .

Uso delegado

Como muggeseggele ( mosca doméstica, una dimensión muy pequeña en el dialecto suabo es -Aedeagus en suabo). El gallo de mosquitos ingleses de construcción similar ( mosquito inglés para mosquito ) es mucho más parecido a una jerga. El edeago de una mosca doméstica (Muggeseggele) llega a unos 0,22 milímetros según las mediciones de un entomólogo del Museo de Historia Natural de Stuttgart .

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